在浑浊水域中航行：湍流和悬浮颗粒物对哲水蚤Acartia tonsa摄食和排泄的影响

《Limnology and Oceanography》：Navigating turbid waters: Effects of turbulence and suspended particulate matter on ingestion and defecation of the calanoid copepod Acartia tonsa

　　

湍流和悬浮颗粒物（SPM）对桡足类摄食和排泄的交互作用仍知之甚少。研究人员通过实验研究了湍流（0, 10^-3和100 cm² s^-3）和SPM（0和150 mg L^-1；硅藻土（Diatomaceous Earth, DE））单独及联合作用对海洋桡足类Acartia tonsa的摄食、粪便颗粒产量、肠道通过时间（gut passage time, GPT）、同化效率（assimilation efficiency, AE）和粪便颗粒特征的影响。桡足类被投喂硅藻Thalassiosira weissflogii（也称为Conticribra weissflogii）或甲藻Akashiwo sanguinea，分别诱导悬浮摄食和伏击摄食模式。在两种摄食模式下，SPM和高湍流分别使摄食量降低高达50%和25%。低湍流增强了伏击摄食（高达25%），但对悬浮摄食无影响。湍流和SPM对摄食率的联合效应是累积的，联合处理下的响应等于单一胁迫条件下观察到的效应之和。粪便颗粒产量（#颗粒）通常与摄食量成比例；然而，在SPM条件下，尽管猎物摄入减少，粪便颗粒产量仍保持较高水平，表明摄入了非营养性SPM颗粒，导致粪便颗粒碳密度大幅降低，并产生略大的颗粒。摄食模式特异性差异明显：在伏击摄食期间，粪便颗粒碳密度增加，且SPM摄入随猎物浓度增加而减少，而在悬浮摄食期间，两者均随猎物浓度增加保持不变。这些结果表明，A. tonsa的摄食策略调节了SPM的摄入，并介导了桡足类对物理强迫的响应，对变化环境条件下的营养传递和颗粒通量具有重要意义。

**论文解读：湍流与悬浮颗粒物对海洋桡足类Acartia tonsa摄食与排泄的交互影响**

**研究背景与问题**

桡足类（copepods）作为浮游动物群落的主要组成（占比可达80%），在海洋食物网中担任将初级生产者的能量传递至更高营养级的关键角色，并通过选择性或非选择性摄食以及有机质处理，产生快速下沉的大颗粒粪便，促进碳向深海输出，从而驱动生物碳泵。然而，桡足类的摄食与排泄过程紧密耦合，受食物质量、类型及周围环境条件的显著影响。其中，湍流（turbulence）和悬浮颗粒物（suspended particulate matter, SPM）是受风、海气冷却、洋流、沉积物再悬浮及河流径流等过程驱动的关键环境因子，尤其在河口及近岸海域，SPM浓度常处于较高水平。随着全球变暖，大气环流模式改变及风暴频率和强度增加，预计将加剧湍流并提升SPM水平；此外，人类活动如疏浚、底拖网及海岸开发等也通过局部沉积物再悬浮进一步升高SPM浓度。这些变化可能改变桡足类的摄食动态及粪便颗粒的生产与特性。

尽管已有研究分别探讨了湍流或SPM对桡足类摄食的影响，但两者联合作用的研究仍属空白。特别是，SPM在不同摄食模式（悬浮摄食 vs. 伏击摄食）下的效应差异尚未被系统解析。桡足类Acartia tonsa是广盐、广温的全球性哲水蚤，可依据猎物类型在悬浮摄食（通过附肢产生摄食流）和伏击摄食（静止等待并通过水动力学信号捕获运动猎物）之间切换。先前研究表明，弱湍流可增强伏击摄食者的摄食率，但对悬浮摄食者影响甚微；而强湍流则会破坏摄食流或缩减反应球，降低摄食效率。SPM可通过干扰摄食、增加处理时间或占据肠道容积等方式降低猎物摄入。然而，SPM与湍流如何共同作用，以及这种作用是否依赖于摄食模式，尚不明确。

**研究内容与结论**

针对上述问题，研究人员在《Limnology and Oceanography》发表论文，采用全因子实验设计，系统研究了湍流（0, 10^-3, 100 cm² s^-3）和SPM（0, 150 mg L^-1，以硅藻土Diatomaceous Earth, DE为SPM模型）单独及联合作用对A. tonsa在悬浮摄食（以硅藻Thalassiosira weissflogii为猎物）和伏击摄食（以甲藻Akashiwo sanguinea为猎物）模式下的摄食率（ingestion rate, IR）、清除率（clearance rate, CR）、粪便颗粒产量（fecal pellet production rate, FPR）、粪便颗粒长度、宽度与体积、粪便颗粒碳密度、肠道通过时间（GPT）及同化效率（AE）的影响。实验在15°C黑暗条件下进行24小时，使用三维打印垂直振荡网格产生湍流，SPM粒径约11 μm。研究得出以下主要结论：（1）SPM在两种摄食模式下均使摄食率降低高达50%，高湍流使摄食率降低约25%，低湍流增强伏击摄食约25%但对悬浮摄食无影响；（2）湍流与SPM对摄食率的影响呈累积效应，联合处理下的响应等于单一胁迫效应之和；（3）SPM条件下粪便颗粒产量保持在高水平，但粪便颗粒碳密度降低约50%，且产生略大的颗粒，表明桡足类摄入了非营养性SPM颗粒；（4）摄食模式特异性差异显著：伏击摄食时粪便颗粒碳密度随猎物浓度增加而升高，SPM摄入随猎物浓度增加而降低；悬浮摄食时两者均保持恒定。

**关键技术方法**

研究人员采用全因子实验设计，在3个湍流水平（0, 10^-3, 100 cm² s^-3）和2个SPM水平（0, 150 mg L^-1）下进行喂养实验。湍流由三维打印垂直振荡网格系统产生，SPM使用食品级硅藻土（DE，粒径约11 μm）。实验使用两种猎物诱导不同摄食模式：硅藻Thalassiosira weissflogii诱导悬浮摄食，甲藻Akashiwo sanguinea诱导伏击摄食。桡足类Acartia tonsa来自丹麦技术大学（DTU）提供的卵，连续培养于0.2 μm过滤的Eastern Scheldt海水。藻类培养于17°C、16/8光暗周期。实验在15°C黑暗中进行24小时。计算摄食率、清除率、粪便颗粒产量、体积、碳密度、肠道通过时间和同化效率。使用Holling功能响应模型（II型或III型）拟合摄食率，Ivlev函数拟合粪便颗粒产量。统计采用线性回归、协方差分析（ANCOVA）和随机效应模型。

**研究结果**

**摄食与清除率**：通过功能响应模型拟合发现，悬浮摄食时清除率在低猎物浓度下受抑制（呈III型响应），而伏击摄食在无SPM时呈II型响应。低湍流对悬浮摄食的摄食率无显著影响，但高湍流显著降低清除率（约45%）。SPM使两种摄食模式的摄食率均降低约50%。低湍流与SPM联合处理时，效应与SPM单独处理相似；但高湍流与SPM联合产生累积负面效应，进一步降低摄食率。伏击摄食时，低湍流部分抵消SPM的负面效应，使摄食率升高，而高湍流与SPM联合则加剧抑制作用。

**同化效率与肠道通过时间**：同化效率（AE）在0.20至0.75之间，SPM处理下悬浮摄食者的AE略有升高，但伏击摄食者无明显模式。肠道通过时间（GPT）范围为25至>200分钟，随猎物浓度增加而迅速降低，各处理间差异较小。悬浮摄食时高湍流下GPT最长，伏击摄食时GPT大致与摄食率呈反比。

**粪便颗粒产量与特征**：粪便颗粒产量随猎物浓度增加而增加，各处理间最大产量无显著差异。悬浮摄食时，SPM处理下粪便颗粒长度、宽度和体积随猎物浓度增加而增大，最终超过对照组；而湍流处理下颗粒尺寸与对照组相似。伏击摄食时，粪便颗粒总体小于悬浮摄食，且低猎物浓度下颗粒更大，高湍流及高湍流+SPM处理在低猎物浓度下产生最大颗粒，但高浓度下尺寸急剧减小。

**粪便颗粒碳密度与SPM摄食估计**：SPM处理下粪便颗粒碳密度降低约50%。伏击摄食时碳密度随猎物浓度增加而升高，悬浮摄食时保持稳定。估计的SPM摄食率在悬浮摄食模式下较高（4–10 μgDE μgC^-1 d^-1），且随猎物浓度升高保持稳定或略有增加；伏击摄食模式下较低（0–4 μgDE μgC^-1 d^-1），且随猎物浓度升高而降低。

**讨论与结论**

**讨论**：控制实验验证了实验系统可靠性，功能响应类型和摄食率与文献一致。SPM的浓度（150 mg L^-1 DE）虽高于北海背景值，但处于湍流最大浑浊带和风暴/疏浚事件范围内。SPM通过干扰水动力学信号、增加处理时间、堵塞附肢或占据肠道容积等方式降低猎物摄入。摄食模式决定SPM摄入量：悬浮摄食者持续摄入SPM，导致粪便颗粒体积增大而碳密度降低；伏击摄食者SPM摄入随猎物浓度增加而减少，表明猎人检测受损更关键。SPM与猎物的尺寸重叠影响选择效率：T. weissflogii与SPM粒径相近，降低区分效率；A. sanguinea远大于SPM，有利于选择性捕食。肠道通过时间和同化效率无显著差异，可能受食物浓度和类型主导。湍流与SPM的累积效应表明两者影响不同环节：湍流改变相遇动力学，SPM限制猎物选择与处理。低湍流部分补偿伏击摄食中SPM的负面效应，高湍流则加剧限制。生态意义方面，SPM改变粪便颗粒密度和下沉行为，影响碳输出效率；减少猎物摄入结合非营养颗粒摄入可能限制能量获取，降低生长和繁殖力，增加死亡风险。

**研究结论**：本研究结果表明，A. tonsa的摄食策略调节了SPM的摄入，并介导了桡足类对物理强迫（湍流和SPM）的响应，对变化环境条件下的营养传递和颗粒通量具有重要影响。悬浮摄食者因持续摄入SPM而更易受影响，伏击摄食者则因猎物检测受损；低湍流可部分缓解伏击摄食的负面效应，高湍流则加剧两种摄食模式的限制。这些结果强调了在动态河口和近岸环境中，需综合考虑湍流和SPM的交互作用以预测桡足类摄食生态及碳循环变化。