印度Tzveleviochloa属（禾本科 Poaceae，燕麦亚族 Aveninae）的分类学修订

《Nordic Journal of Botany》：Taxonomic revision of the genus Tzveleviochloa (Poaceae, Aveninae) in India

　　

摘要：基于形态学证据、标本馆标本综合观察及研究区域多次植物学考察记录，对印度Tzveleviochloa R?ser & A.W?lk（禾本科 Poaceae，燕麦亚族 Aveninae）的分类学地位进行了修订。该属在印度的确认物种多样性由原先记录的2种增加至5种，其中包括2个近期发表的新种。该属分布于西喜马拉雅、东喜马拉雅及西高止山脉（Western Ghats）。叶片正面的柔毛（pilose hairs）可区分种间差异，此外圆锥花序形状与大小、颖片（glume）脉数、外稃（lemma）及花药长度亦具鉴别价值。本文提供了Tzveleviochloa属及其印度产种的全面分类学处理，含属与种的描述、分种检索表、花果期、生境与分布注释及分类学注释。此外还讨论了该属的分类学历史、形态特征细节、地理与海拔分布，以及保护受威胁状况的初步评估。

论文解读：《Taxonomic revision of the genus Tzveleviochloa (Poaceae, Aveninae) in India》发表于《Nordic Journal of Botany》。

【研究背景】

禾本科燕麦亚族（Aveninae J.Presl，属禾本科 Poeae 族）中传统归入 Helictotrichon Besser（异燕麦属）的南亚类群长期存在分类混乱。W?lk & R?ser（2017）依据分子系统发育与形态学证据将部分南亚热带/亚热带多年生燕麦状禾草从 Helictotrichon s.str. 中分出，建立新属 Tzveleviochloa R?ser & A.W?lk，其介于 Trisetum Pers.（三毛草属）与 Helictotrichon s.str. 之间——外稃（lemma）顶端具2枚小芒（aristule）似 Trisetum，而鳞片（lodicule）不对称性浅裂且具单侧裂片、子房（ovary）上半部至顶端密被长硬毛则似 Helictotrichon s.str.。全球已知 Tzveleviochloa 共7种，此前印度仅记载2种（T. parviflora 与 T. schmidii 或并入他属处理），且从未进行过全境系统修订，旧文献常将其误订为 Avena L. 或 Helictotrichon，分类界限不清，亟待整合标本、野外观测与形态量化分析进行正式修订，以厘清印度产种的真实多样性、分布及保护状况。

【材料与方法概要】

研究人员于2019–2024年在印度西喜马拉雅、东喜马拉雅及西高止山脉开展野外调查，检视 BSD、BSHC、CAL、GUH、LWG、KASH、SHRC 等标本馆标本及 JSTOR Global Plants 数字化模式标本与原记述（protologue）。遵循《国际藻类、真菌和植物命名法规》（ICN，Turland et al. 2018）。测量株高、节间数、叶鞘/叶片长宽及被毛、叶舌（ligule）长宽及缘毛、圆锥花序（panicle）形态与分枝、小穗（spikelet）及颖片（glume）长宽与脉数、基盘（callus）被毛、外稃（lemma）长宽与脉数及芒（awn）着生位置与长度、内稃（palea）两脊（keel）被毛性状、浆片（lodicule）形态、花药（anther）长、子房（ovary）被毛等，用体视显微镜配合 MC 120 HD 相机拍照，数值做箱线图（boxplot）展示四分位距与极值。海拔与经纬度由野外 App（Polaris Navigation）及标本标签提取，仅选用具精确产地者，用 QGIS 2.18.14 绘制分布图。依据 IUCN Red List 标准 ver.15.1 及 GeoCAT 工具计算分布区范围（extent of occurrence, EOO）与占有面积（area of occupancy, AOO），按标准 B1/B2 准则作初步保护评估。

【研究结果】

■ Biogeographic and altitudinal distribution（生物地理与海拔分布）

通过标本与野外记录整理发现，印度 Tzveleviochloa 分布于西喜马拉雅（T. pirpanjalensis、T. schmidii、T. uniyalii、T. yadavii）、东喜马拉雅（T. parviflora，锡金 Sikkim 与西孟加拉邦 Darjeeling，亦见于不丹 Bhutan）及西高止山脉（T. schmidii，泰米尔纳德邦 Tamil Nadu）。海拔：T. parviflora 最高（3350–4200 m a.s.l.），T. yadavii 2600–3450 m，T. uniyalii 2800–3528 m，T. pirpanjalensis 2500–2870 m，T. schmidii 西高止 2130–3380 m、西喜马拉雅 2800–3000 m。确认该属总体较近缘属 Trisetopsis R?ser & A.W?lk 分布于更高海拔。

■ Preliminary conservation status（初步保护现状）

依 IUCN 标准评估：T. pirpanjalensis（西喜马拉雅常见）AOO=32 km2、EOO=47911.868 km2 → 无危（Least Concern, LC）；T. schmidii（西喜马拉雅+西高止）AOO=30 km2、EOO=22546.254 km2 → 近危（Near Threatened, NT）；T. parviflora（>5个产地，AOO=48 km2、EOO=17637.119 km2，见于 Singalila National Park 西孟加拉邦）→ 易危（Vulnerable, VU, B1ab(i)）；T. uniyalii（仅 Nanda Devi Biosphere Reserve 北阿坎德邦 Uttarakhand，AOO=8 km2 缺 EOO）与 T. yadavii（仅2个产地，AOO=8 km2 缺 EOO）→ 数据缺乏（Data Deficient, DD）。

■ Morphology（形态学）

归纳属征：多年生具短根状茎，秆（culm）30–90 cm，叶鞘多闭合，叶舌膜质截形，叶片扁平，圆锥花序紧缩至开展，小穗侧扁含2–3能育小花，第一颖1(3)脉、第二颖3(5)脉，基盘（callus）两侧具栉齿状毛，外稃（lemma）背生膝曲芒、顶端全缘或微凹并具2枚小芒（aristule，中间脉延伸）——借此区别于 Trisetopsis 与 Helictotrichon s.str.，浆片（lodicule）不对称浅裂具侧裂片，子房顶端密被长硬毛。各印度产种可据秆被毛、叶鞘/叶片被毛（尤其正面是否被长柔毛 pilose vs. 粗糙 scabrid）、圆锥花序疏密与分枝方式、小穗长、颖脉数（下颖1或3脉，上颖3或5脉）、内外稃长、芒长、花药长（T. pirpanjalensis 最长 3.0–4.2 mm，T. parviflora 最短 1.2–2.0 mm）、内稃脊被毛（具长纤毛 ciliolate 如 T. parviflora/T. uniyalii vs. 具短刺状突起 scabrid/spiculate 如 T. schmidii/T. yadavii）加以区分。

■ Taxonomic treatment（分类学处理）与 Description of species（种的描述）

研究人员给出属 Tzveleviochloa 及5个印度产种的全新组合与详细描述：

1. 1.
   Tzveleviochloa parviflora (Hook.f.) R?ser & A.W?lk——模式产东喜马拉雅（西孟加拉邦 Darjeeling, Singalila NP），秆无毛，下颖3脉上颖5脉，叶舌最长（0.8–2.1 mm），花药较短（1.2–2.0 mm），生于高山草甸与林缘（3350–4200 m），花期9–10月。
2. 2.
   Tzveleviochloa pirpanjalensis (D.Prasad & P.Agnihotri) D.Prasad & P.Agnihotri comb. nov.（基名 Trisetopsis pirpanjalensis D.Prasad & P.Agnihotri）——西喜马拉雅（查谟-克什米尔 JK、喜马偕尔邦 HP、北阿坎德邦 UK），叶正面被长柔毛（pilose adaxially），圆锥花序开展，小穗最长（10.7–13.5 mm），花药最长（3.0–4.2 mm），生于针叶林下（2500–2870 m），花期7–9月。
3. 3.
   Tzveleviochloa schmidii (Hook.f.) E.A.Kellogg——西喜马拉雅+西高止（泰米尔纳德邦 TN），叶片边缘疏生长柔毛且粗糙，圆锥花序少分枝紧缩，下颖1脉上颖3脉，内稃脊具短刺（spiculate），小穗8.5–10.2 mm，花药1.9–2.7 mm，生于林缘草地（2130–3380 m），西高止花期3–4月、喜马拉雅花期8–9月。
4. 4.
   Tzveleviochloa uniyalii (Kandwal & B.K.Gupta) D.Prasad & P.Agnihotri——西喜马拉雅（HP、UK），叶缘仅粗糙无疏生长柔毛，小穗较短（6.5–8.5 mm），内稃脊具长纤毛（ciliolate），花药1.9–2.6 mm，生于高山湿润草甸（2800–3528 m），花期8–9月。
5. 5.
   Tzveleviochloa yadavii D.Prasad & P.Agnihotri——西喜马拉雅（HP、UK），叶正面密被长柔毛，圆锥花序密集穗状（spikiform），下颖1脉上颖3脉，内稃脊具短刺（spiculate），花药较长（3.0–3.5 mm），生于林线以上草地（2622–3450 m），花期8–10月。
   文末附印度产 Tzveleviochloa 分种检索表（Key to Indian species of Tzveleviochloa），依叶正面被毛（scabrid vs. pilose）、下/上颖脉数及比例、花药长、小穗长、内稃脊被毛类型及圆锥花序形态检索。

【讨论与结论】

研究人员指出，此前印度产该类群长期被置于 Avena 或 Helictotrichon 中且未系统修订，导致物种数低估与鉴定混乱。本次通过标本考证、野外采集与形态量化分析确认印度共有 Tzveleviochloa 5种（原记录2种），含 T. pirpanjalensis 由 Trisetopsis 组合至 Tzveleviochloa，并新增西高止山脉 T. schmidii 的分布记录。明确了属征（外稃顶端2小芒+不对称浆片+子房顶端密毛）及其与 Trisetum、Helictotrichon s.str.、Trisetopsis 的形态差异，给出了可靠的分种检索表与详细形态比较特征。生物地理上显示该属跨越喜马拉雅东西段及西高止山脉，垂直分布高于 Trisetopsis。保护评估表明 T. parviflora 为 VU，T. schmidii 为 NT，T. uniyalii 与 T. yadavii 数据缺乏需进一步调查。该修订为印度及周边地区禾本科 Aveninae 亚族的分类、植物资源调查及生物多样性保护提供了分类学基础框架。