《Nature Ecology & Evolution》：Disturbance regimes drive widespread plant range disequilibrium in Europe alongside climate change
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物种分布常常无法与气候适宜区域相匹配，从而导致范围失衡。尽管近期研究主要聚焦于由生物对气候变化响应滞后所引起的失配，例如灭绝滞后和定殖滞后，但干扰过程也可能决定物种是否占据原本在气候上适宜的区域，例如通过改变植被结构和光照制度。在本研究中，研究人员利用物种分布
物种分布常常无法与气候适宜区域相匹配，从而导致范围失衡。尽管近期研究主要聚焦于由生物对气候变化响应滞后所引起的失配，例如灭绝滞后和定殖滞后，但干扰过程也可能决定物种是否占据原本在气候上适宜的区域，例如通过改变植被结构和光照制度。在本研究中，研究人员利用物种分布模型（SDMs）和欧洲超过110万份植被样方，对欧洲3,047种维管植物的气候变化驱动失衡与干扰驱动失衡进行了评估。几乎所有物种（99%）均表现出干扰驱动失衡，揭示出沿干扰梯度强烈组织化的失配格局，这与植被替代状态（alternative vegetation states）一致。研究人员还在52%的物种中识别出与近期气候变化相关的失衡，其中，最能预测物种分布的是采样前10–18年的气候条件，这一现象在闭合林冠物种中最为显著，可能反映了林冠下微气候缓冲（microclimatic buffering）的作用。这些发现表明，气候变化与干扰共同塑造了欧洲植物分布中广泛存在的失衡，而干扰制度则强烈组织了当代景观中气候适宜性的实现过程。因此，同时考虑干扰制度与气候响应中的时间滞后，对于改进生物多样性预测和指导保护策略至关重要。
该文发表于《Nature Ecology》，聚焦欧洲维管植物分布为何常常不能与当前宏气候条件完全匹配这一核心生态学问题。传统物种分布模型（species distribution models, SDMs）通常默认物种分布与现行气候处于平衡状态，但现实中物种往往存在“范围失衡”，即能够长期维持其生存的气候适宜区并未被完全占据。既有研究主要从气候变化导致的生物响应滞后解释这一现象，例如扩散、建立和局域灭绝过程的时间延迟，即所谓灭绝债（extinction debts）与定殖信用（colonization credits）。然而，仅从气候角度理解分布失衡并不充分，因为干扰制度同样能通过塑造光照环境、植被结构和群落状态，决定物种能否在气候适宜区域出现。尤其在欧洲，长期的人类土地利用、放牧、火干预、景观管理以及大型食草动物缺失，共同塑造了开放—闭合植被镶嵌格局，使得相同宏气候背景下可能对应不同的现实植被状态。基于这一背景，研究人员提出并检验了“干扰驱动失衡”这一与“气候变化驱动失衡”相区分的机制，旨在明确二者在欧洲植物分布中的相对普遍性、空间组织方式及其生态学含义。
为解决这一问题，研究人员整合了欧洲植被档案（European Vegetation Archive, EVA）中超过110万份植被样方数据，对3,047种维管植物开展泛欧洲尺度分析。研究框架以标准静态气候SDMs为基线，并构建动态气候模型、干扰知情模型以及二者结合模型，比较不同模型对物种分布的预测能力是否显著提升。若纳入时间滞后的气候信息或纳入干扰相关指标后模型性能更优，则表明常规平衡假设不足以解释该物种实际分布。研究结果显示，干扰驱动失衡几乎在整个欧洲植物区系中普遍存在，而与近期气候变化相关的失衡虽然程度较弱，但也已成为广泛可检测的现象。这说明当代欧洲植物分布并非单纯由当前气候决定，而是由气候变化滞后与干扰制度共同塑造。该研究的重要意义在于，它将干扰制度明确提升为解释分布失衡的核心维度，突破了仅以气候滞后理解分布偏离的框架，为改进生物多样性预测、生态恢复目标设定和保护规划提供了更符合现实生态约束的依据。
在方法上，研究人员使用1981–2003年的样方作为训练集，2004–2018年的独立样方作为验证集，数据来源于EVA及其相关数据库。首先基于欧洲再分析气候数据构建静态与动态SDMs，其中动态模型采用采样前0–18年的5年移动时间窗气候平均值，以检测气候响应滞后。其次引入群落平均指示值表征光照可得性、群落尺度干扰强度和草本层干扰强度，以建立干扰知情SDMs。模型采用广义可加模型（GAMs），通过曲线下面积（AUC）评估性能，并结合线性混合效应模型（LMM）和物种特异性配对检验分析失衡强度、物种属性关联及空间格局。
研究结果
Extent and severity of disequilibrium
研究人员首先比较了不同建模框架的预测能力，以评估欧洲植物分布失衡的范围与强度。结果显示，在全部3,047个物种中，无论纳入气候变化时间窗、干扰变量，还是二者同时纳入，模型性能均显著提升。标准SDMs的平均AUC为0.755。与标准模型相比，仅加入动态气候变量可使49.3%的物种AUC显著提高，但平均增幅较小，仅为+0.008；而加入干扰变量则使98.9%的物种AUC显著提高，平均增幅达+0.140，表明干扰驱动失衡的效应远强于气候变化驱动失衡。当模型已包含干扰变量后，再加入动态气候变量仍能显著提升52.1%物种的预测性能；反之，在已含动态气候变量的模型中加入干扰变量，仍可显著提升98.7%物种的表现。这说明两类失衡并非互相替代，而是共同作用，其中干扰制度对当代植物分布的塑造尤为突出。
Distribution of disequilibrium across species
在物种层面，研究人员进一步分析了失衡强度与物种属性的关系。干扰驱动失衡随存在样方数增加而增强，而气候变化驱动失衡则与之相反。由于存在样方数与估计分布范围高度相关，这意味着干扰驱动失衡在广布种中更强，而气候变化驱动失衡在狭域种中更显著。气候变化驱动失衡还随训练样方年份越新而增强，这与近年来气候变化加速一致。空间上，干扰驱动失衡随海拔升高而减弱，并与纬度呈正向单峰关系，在约50.5°附近达到峰值；气候变化驱动失衡则与纬度和海拔没有显著线性关系。沿环境梯度看，两类失衡均与平均昼夜温差正相关、与等温性负相关。干扰驱动失衡随光照可得性升高而增加，但随群落干扰强度和草本层干扰强度升高而下降，同时在这些梯度上呈现显著二次关系，即在梯度两端更严重、中间值附近较弱。功能性状方面，较高叶片氮磷比（N:P）与更强的干扰驱动失衡相关，而较高叶片氮含量（N）与更强的气候变化驱动失衡相关。重要的是，在分析某一种失衡时纳入另一种失衡，通常能提升其检出能力，提示二者部分重叠或相互作用。
Disequilibrium across space
为识别失衡在空间上的具体表现，研究人员比较了真实出现样方与发生失衡样方的环境条件。干扰驱动失衡主要表现为“过度预测”，即标准SDMs预测物种应出现，但干扰知情模型正确预测其缺失。这类情况平均占30%，明显高于“低估预测”的5%。这一结果说明，许多在气候上适宜的地点实际上未被占据，可能正是由于局地干扰条件不适合。沿光照和干扰相关梯度，过度预测呈现双向偏离模式：典型低光物种常在高光样方中被过度预测，而典型高光物种则常在阴蔽样方中被过度预测；在干扰强度与草本层干扰强度梯度上也存在类似现象。这些偏离在梯度中间值附近发生反转，与前述失衡强度的中间谷值相对应，支持欧洲许多地区存在开放与闭合植被双稳态（bistability）或替代稳定状态。空间上，过度预测样方略偏向中欧，且高海拔物种常在更低海拔地点被过度预测，表明下坡区域在气候上可能适宜，但因干扰过程而未被占据。相比之下，气候变化驱动失衡的过度预测较少，平均为4%，主要在海拔梯度上表现清晰：超过500 m后，过度预测持续出现在更低海拔地点，提示静态气候模型未能充分反映向高海拔偏移的分布动态。
Lags in plant range responses
关于植物分布对气候变化的时间滞后，研究人员比较了不同时间窗气候变量对模型性能的影响。不同物种的响应模式存在差异，包括单峰型、尖峰型及趋势不明显型，但最常见的是双峰型，即较近时间窗与较早时间窗同时出现性能峰值。这说明气候变化驱动失衡可能并非对应单一滞后长度，而是反映多个时间过程共同作用。总体上，最佳预测窗口更常出现在采样前10–18年，出现频率比0–8年的近期窗口高约30%，其中18年窗口最常见。对滞后长度的属性分析显示，较长滞后与较少存在样方、较低海拔、较高昼夜温差及较低等温性相关。草本层干扰强度与滞后长度之间表现出非线性关系，在低干扰和高干扰端滞后更长。未发现明确的功能性状主效应。值得注意的是，当控制干扰驱动失衡后，气候响应滞后会更长，表明若忽略干扰效应，气候滞后信号可能被掩盖。进一步分析表明，若排除共线性较高变量，低光照、闭合林冠物种呈现更长滞后，支持林冠下微气候缓冲延迟物种对宏气候变化响应的解释。
Discussion
讨论部分指出，该研究首次在泛欧洲尺度同时量化了干扰驱动失衡与气候变化驱动失衡，并揭示二者在普遍性、空间组织和作用机制上存在显著差异。干扰驱动失衡极为广泛，且沿光照与干扰梯度高度结构化，说明当代景观中气候适宜性能否真正实现，在很大程度上受干扰制度控制。其在中纬度、低海拔及开放—闭合植被梯度两端更强，支持“生态系统不确定性（ecosystem uncertainty）”观点，即在同一气候背景下，开放或闭合植被都可能稳定存在，而干扰决定最终状态。与此相应，欧洲长期的人为干扰改变、大型食草动物消失、火抑制及农业林业管理，可能是造成大范围分布失衡的重要背景。研究因此强调，恢复和保护不应仅参照静态气候适宜性，也需重新审视历史生态基线与干扰制度。
对于气候变化驱动失衡，研究表明其目前虽弱于干扰驱动失衡，但已在约半数物种中可检测，且其信号随近期样方增加而增强，表明这一过程正在加速。狭域种、低海拔种以及闭合林冠物种表现出更强或更长的滞后，提示扩散能力限制、地形约束和微气候缓冲共同塑造了对气候变化的追踪能力。研究同时指出，若忽略干扰，气候变化失衡可能被低估；反之，若忽略气候滞后，干扰驱动失衡的检测也会受影响。因此，两种过程应联合分析，而不能由单一机制替代。
研究结论部分可译为：本项泛欧洲分析表明，欧洲植物区系普遍存在分布失衡，这一现象反映了干扰制度与持续气候变化的共同影响。与干扰相关的约束当前在已实现植物分布上留下了强烈印记，而短期气候变化失衡日益增强的信号则凸显出预判未来分布转变及响应滞后的紧迫性，并且随着气候变化加速，这种趋势还将进一步强化。在快速变化且日益受人类塑造的世界中，同时纳入干扰制度与气候响应的时间滞后，对于构建更具现实性的模型以及制定基于真实生态约束的保护策略至关重要。
