973首席科学家最新文章解析新假说

　　

生物通报道：来自遗传与发育生物学研究所的消息，中国科学院遗传与发育研究所的研究人员对包括泛素蛋白降解和液泡分拣途径等快速和有效的蛋白水解途径，在植物自交不亲和性信号应答途径中的作用作了详尽的综述并提出了新的模式假说。这一研究成果公布在《Annual Reviews of Plant Biology》杂志上。

领导这一研究的是遗传与发育研究所所长薛勇彪博士，其早年毕业于兰州大学生物学系，后在中国科学院发育生物学研究所获得硕士学位，1989年，远赴英国顶级专业研究机构John Innes研究院和东安格利亚大学（University of East Anglia）学习，获得博士学位，之后又在牛津大学进行了博士后研究。1998年入选了中科院"****"，之后获得了国家杰出青年科学基金。现任遗传与发育生物学研究所所长，国家973计划"水稻功能基因组学研究"项目首席科学家和《遗传学报》和《遗传》主编等职务。

薛勇彪博士领导的研究小组先后发表的论文众多，比如2004年曾在生命科学领域著名学术刊物，植物学领域基础方面最有影响的刊物《Plant Cell》撰文分析F-box蛋白AhSLF-S2的新功能等。

在这篇文章中，研究人员在以茄科植物为代表的配子体自交不亲和植物中，发现植物的自交不亲和性位点－S-位点编码两类不同的基因分别控制花柱和花粉自交不亲和性的表达。早期研究发现雌蕊分泌的S-核酸酶作为细胞毒素降解自花花粉管的RNA从而抑制花粉管生长，但是这种特异性降解的分子机制并不清楚。

在之前的研究中，研究人员首先在金鱼草中克隆了一个新的自交不亲和性位点－S-位点编码基因，该基因是SLF家族的第一个成员－AhSLF-S2，并证明它控制了花粉自交不亲和性的表达。F-box基因被广泛地证明为泛素蛋白降解系统中，泛素蛋白连接酶复合体SCF E3结合特异性底物的受体。

在这篇文章中，薛勇彪小组利用AhSLF-S2为诱饵，通过酵母双杂交，在花粉cDNA库中钓获一个SCF复合体中Skp1-like蛋白－AhSSK1。他们发现AhSLF-S2定位于并且它编码的蛋白质通过形成一个SCF复合体与S-核酸酶发生作用，并进一步证明泛素/26S蛋白小体介到的蛋白质降解途径特异性的参与了金鱼草的亲和反应。他们提出了花粉S-位点编码基因的产物SLF可能参与SCF复合体和靶向S-核酸酶并将其降解的自交不亲和反应模型。


目前关于S-核酸酶的自交不亲和性有不同的假说模型，但是关键问题还是在于对S-核酸酶的约束上。诸如：S-核酸酶被空间区域化还是被泛素化降解？或者两者共存？如果是平行进行，那么，自花的S-核酸酶和异花的S-核酸酶参与的细胞通路又有什么本质的差别？还是它们进入花粉管后，后期的亚细胞的分拣上不同？抑或，S-核酸酶泛素化作用对亚细胞的分拣有一定的作用？

这一研究利用免疫电镜研究AhSLF-S2在自交不亲和型金鱼草花粉和花粉管的亚细胞定位，发现AhSLF-S2定位于内膜系统。因此他们进一步提出了一个S-核酸酶分拣模型来解释该花粉特征的特异性：S-核酸酶通过细胞内吞作用进入自花或异花的花粉管，S-核酸酶在相容的花粉管中，在早期的内涵体中被SCFCLF泛素化降解并被征募到类空泡结构；而在自花花粉管中，S-核酸酶被一未知机制释放到细胞质中，产生细胞毒素效应从而抑制自花花粉管的生长。这一模型的提出为深入研究显花植物的自交不亲和反应的分子和细胞生物学机制提供了重要基础，也将为研究蛋白降解途径参与细胞信号转导提供新的范例。

（生物通：万纹）

原文摘要：

Roles of Proteolysis in Plant Self-Incompatibility

Yijing Zhang,Zhonghua Zhao,Yongbiao Xue

Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences and National Center for Plant Gene Research, Beijing 100101, China;

Self-incompatibility (SI) is a genetically controlled system adopted by many flowering plants to avoid inbreeding and thus to maintain species diversity. Generally, self-pollen rejection occurs through active pollen and pistil recognition and subsequent signaling responses. So far, three different molecular controls of pollen and pistil recognition have been characterized and are exemplified by three families: the Solanaceae, the Papaveraceae, and the Brassicaceae. With more components involved in these SI systems coming to light, recent studies have provided intriguing insights into the downstream reactions that follow the initial SI signal perception. The process of pollen rejection is closely associated with rapid and effective proteolytic events, including the ubiquitin-proteasome pathway and the vacuolar sorting pathway. Here, we review our current understanding of the roles of proteolysis in SI responses of flowering plants.

 

附：

薛勇彪


　　1983年，兰州大学生物学系动物学专业理学学士；1986年，中国科学院发育生物学研究所理学硕士；1989年，John Innes Institute 和University of East Anglia博士；1990-1995年，John Innes Centre和University of Oxford博士后。1995-1997年，John Innes Centre的Sainsbury Laboratory 任Research Scientist。薛勇彪博士系1998年中科院"****"入选者和国家杰出青年科学基金获得者。现任研究所所长、国家973计划"水稻功能基因组学研究"项目首席科学家和《遗传学报》和《遗传》主编，山东农业大学, 北京师范大学和兰州大学兼职或客座教授。

　　1. 金鱼草自交不亲和性的分子机制

　　自交不亲和性是研究植物花粉识别的模式系统。在以茄科植物为代表的配子体自交不亲和植物中，目前的研究结果表明这些植物的自交不亲和性位点－S-位点编码两类不同的基因分别控制花柱和花粉自交不亲和性的表达。花柱基因编码了一类核酸酶称为S-核酸酶，而花粉基因则编码一类新的F-box基因 （S-locus F-box, SLF），共同构成一个S-单倍型（S-Haplotype）控制自交不亲和性的表达。我们实验室以金鱼草为模式系统克隆了SLF家族的第一个成员－AhSLF-S2，并证明它控制了花粉自交不亲和性的表达,并且它编码的蛋白质通过形成一个SCF（Skp1/Cullin or CDC53/F-box）复合体与S-核酸酶发生作用。与此同时，我们进一步证明泛素/26S蛋白小体介到的蛋白质降解途径特异性的参与了金鱼草的亲和反应。但是，这两类蛋白质如何相互作用产生特异性花粉识别的机理还不清楚。我们实验室目前的主要工作是利用分子遗传，生物化学和细胞生物学等手段，研究这些蛋白质的作用机理以及S-位点的起源和进化机制。

　　2. 水稻传粉和受精的分子控制

　　传粉和受精是种子形成的重要基础。但是我们对于它的分子机理了解还非常不够。目前我们构建了一个由1万多条非冗余cDNA组成的微阵列，并且获得了水稻传粉和受精相关的基因表达谱，克隆了一批候选基因，正在详细鉴定它们的生物学功能。同时，我们与福建农业大学的吴为人和段远霖合作图位克隆控制水稻开花、花器官发育的关键基因。

　　3. 棉花纤维发育相关基因的克隆和功能鉴定

　　棉花纤维是胚珠表皮细胞特化的结果。通常30%左右的表皮细胞分化形成棉纤维。目前关于胚珠表皮细胞分化成纤维的分子机理的了解非常有限。利用同源基因克隆的途径，我们分离鉴定了50多个在棉纤维发育早期表达的MYB类转录因子，并发现了一个在纤维发育起始期和伸长期特异表达基因GhMYB109。目前我们正在利用转基因等方法研究该基因在棉纤维发育中的作用机理。