专访Cell头条文章作者：miRNA的新发现

来自德国马普发育生物学研究所（Max Planck Institute for Developmental Biology）分子生物学系，宾州大学生物系的研究人员在本期（8月21日）Cell杂志上发表题为“The Sequential Action of miR156 and miR172 Regulates Developmental Timing in Arabidopsis”和“miR156-Regulated SPL Transcription Factors Define an Endogenous Flowering Pathway in Arabidopsis thaliana”两篇文章，解析植物发育过程中miRNA的重要作用。

　　

生物通报道：来自德国马普发育生物学研究所（Max Planck Institute for Developmental Biology）分子生物学系，宾州大学生物系的研究人员在8月21日Cell杂志上发表题为 “miR156-Regulated SPL Transcription Factors Define an Endogenous Flowering Pathway in Arabidopsis thaliana” 和 “The Sequential Action of miR156 and miR172 Regulates Developmental Timing in Arabidopsis”两篇文章，解析植物发育过程中miRNA的重要作用。

为了更深入了解这两项研究成果，生物通特采访了文章的第一作者王佳伟（Jia-Wei Wang），就一些读者感兴趣的专业问题请教了他。

生物通：miRNA在控制植物的发育、开花时序、新陈代谢等方面起着重要的作用，目前世界上许多实验室都在进行植物miRNA的研究，您能谈一下贵研究组的这项研究的重要意义吗？

王博士：植物必须要开花结果，这是物种能够得以维持延续的一个基本要求。以前的研究找到了四条控制植物开花的基本途径：光周期途径，赤霉素途径，春花途径，和自体途径。我们找到了一条控制开花的内源性新途径。发现这条途径的重要性在于，这个途径保证了植物在没有外界诱导信号（比如日照长短，温度）的情况下依然可以开花结果。有趣的是，这条途径的调节是通过对miR156的含量改变来实现的。形象的说，就是一个沙漏。miR156的含量逐渐降低，而它的靶基因的含量逐渐上升。当靶基因的表达到达一定程度，它们就可以开启下游基因的表达，诱导植物开花。

生物通：这项研究发现了转录因子SPL的又一重要作用，具体是什么呢？

王博士：简单的讲就是SPL通过对一类MADS box基因的表达调节，控制了植物的开花时间。

生物通：实验研究过程中主要采用的技术有哪些？最重要的技术点在哪里？

王博士：主要技术是通过microarray和遗传学分析，找到并确认SPL基因的直接下游基因。

生物通：同期Cell杂志还刊发了另外一篇miR156相关的研究成果，您能介绍一下这篇文章吗？

王博士：植物的生长发育是有阶段性的。整个拟南芥的生命周期可以分成两个阶段：营养生长期（vegetative phase）和生殖生长期（reproductive phase）。营养生长期主要是产生叶子，而生殖生长期则是开花和结果。营养生长期可以被细分为两个阶段：幼年期（juvenile phase）和成年期（adult phase）。miR156是植物生长周期转变（phase transition）的主要调控基因，它不仅控制了从营养生长期到生殖生长期的转变（也就是开花这个过程），还控制了幼年期到成年期的转变。同一期的这篇文章，证明了miR156的靶基因SPL通过对另一个miRNA，miR172，的表达调节，控制了幼年期到成年期的转变。而我们的文章则证明了miR156的靶基因SPL通过对一类MADS box基因的表达调节，控制了成年期到生殖生长期的转变。

生物通：植物中的miRNA及其对植物生长发育的影响是植物生物学研究领域中的一个热点，它为植物生物学的研究提出了新的研究思路。但是随着研究的深入，越来越多的问题摆在人们面前有待解决，您能谈一下目前植物miRNA研究遇到的几个关键问题吗？

王博士：大概有3个方面：一个大的方面是miRNA的功能研究。现在我们在不同的植物中已经克隆了很多的miRNA，其中有些是高度保守的，有的是种属特有的。下一步的任务就是阐明它们的生物学功能，研究它们的表达调节机制。另一个方面就是miRNA的加工。目前我们对植物miRNA的具体加工过程还不完全清楚。第3个方面是miRNA的进化研究。miRNA是如何进化出来的，是如何演变的也是将来工作的一个重点。

原文摘要：
miR156-Regulated SPL Transcription Factors Define an Endogenous Flowering Pathway in Arabidopsis thaliana

The FT gene integrates several external and endogenous cues controlling flowering, including information on day length. A complex of the mobile FT protein and the bZIP transcription factor FD in turn has a central role in activating genes that execute the switch from vegetative to reproductive development. Here we reveal that microRNA156-targeted SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE (SPL) genes not only act downstream of FT/FD, but also define a separate endogenous flowering pathway. High levels of miR156 in young plants prevent precocious flowering. A subsequent day length-independent decline in miR156 abundance provides a permissive environment for flowering and is paralleled by a rise in SPL levels. At the shoot apex, FT/FD and SPLs converge on an overlapping set of targets, with SPLs directly activating flower-promoting MADS box genes, providing a molecular substrate for both the redundant activities and the feed-forward action of the miR156/SPL and FT/FD modules in flowering control.

The Sequential Action of miR156 and miR172 Regulates Developmental Timing in Arabidopsis

The transition from the juvenile to the adult phase of shoot development in plants is accompanied by changes in vegetative morphology and an increase in reproductive potential. Here, we describe the regulatory mechanism of this transition. We show that miR156 is necessary and sufficient for the expression of the juvenile phase, and regulates the timing of the juvenile-to-adult transition by coordinating the expression of several pathways that control different aspects of this process. miR156 acts by repressing the expression of functionally distinct SPL transcription factors. miR172 acts downstream of miR156 to promote adult epidermal identity. miR156 regulates the expression of miR172 via SPL9 which, redundantly with SPL10, directly promotes the transcription of miR172b. Thus, like the larval-to-adult transition in Caenorhabditis elegans, the juvenile-to-adult transition in Arabidopsis is mediated by sequentially operating miRNAs. miR156 and miR172 are positively regulated by the transcription factors they target, suggesting that negative feedback loops contribute to the stability of the juvenile and adult phases.