开花植物确保授粉精确性的机制

生物学家应用活细胞成像技术和新混合授粉技术，发现开花植物进化出一种安全的保障系统，确保授粉的精确性。该研究发表在Current Biology杂志上。

　　

生物通报道：双受精是开花植物特有的一种繁殖方式。在授粉过程中，携带精细胞的花粉粒附着在花中部的柱头上，很快沿着长长的杆状花柱长出花粉管直达胚珠。花粉管将两个精细胞运送到一个胚珠中。其中一个精细胞与卵细胞融合产生合子，另一个与中央细胞融合产生胚乳。这两个精细胞应不多也不少的进入各胚珠，而且任何一个胚珠都不应被遗漏。植物成功避免了该过程可能产生的混乱。

Brown大学的生物学家报道，开花植物进化出一种安全的保障系统，确保只有植物受精所必须的最少量的的花粉管到达胚珠。该研究发表在Current Biology杂志上。

“植物体内存在一个阻止过多花粉管向胚珠运送过多精细胞的机制”本文的资深作者布朗大学的生物学副教授Mark Johnson说。“有趣的还存在另一种机制，能在在第一个到达的精细胞失败的情况下进行补救，完成受精。”

实验室的研究生文章第一作者Kristin Beale发现，精细胞和雌配子成功融合，是立即中断吸引花粉管信号的必要条件。

“之前的研究模型显示，一个花粉管进入就足以引起其他花粉管受到排斥，”Beale说，“而我们的研究显示，雌雄配子的融合过程才能引发这一现象。”

Johnson补充道：“直到雌雄胚子融合，种子的形成才有保证。”

由突变解开的迷

虽然科学家研究植物繁殖已经有几个世纪，Beale这项研究的实验工具直到近几年才出现。该研究团队应用活细胞成像技术和新混合授粉技术，在模式植物拟南芥中进行了一系列研究。通过这种混合授粉，研究者能检测一个胚珠内含多个花粉管和多个精细胞的情况。

研究团队发现了花粉突变hap2，这种突变和正常情况一样，会生成花粉管直达胚珠并释放精细胞，但hap2的精细胞不能与卵细胞融合。研究团队也采用了新技术，使花粉管及其携带的精细胞发绿色或红色荧光。这样研究者就能观察不同花粉管与胚珠的作用。

研究团队首先对健康精细胞进行了研究，这些健康精细胞一半由红色标记的花粉管携带，一半由绿色标记的花粉管携带。在这种情况下，只有1%的胚珠与多个花粉管结合（一种被Beale称为"polytubey"的表型）。而在绝大多数情况下，胚珠可以阻断polytubey现象。

随后研究团队研究了另一批精细胞，其中四分之一都不能受精。而此时Polytubey现象增加了十倍。其中一个胚珠结合了四个花粉管，说明Polytubey现象被允许存在，直到一个有受精能力的精细胞到来。

在另一个实验中，突变精细胞被标记为红色，而正常或野生型花粉管被标记为绿色，研究人员发现Polytubey现象只发生在显微镜下显红色的地方。

“实验未观察到胚珠与两个带有野生型精细胞的花粉管同时结合，”文章中写到，“被缺陷型精细胞首先进入的胚珠会引导其他花粉管向其生长，而当野生型精细胞到达后，其它花粉管就会被阻止。”

研究显示拟南芥中存在有效阻止多个花粉管进入胚珠的机制。配子融合缺陷型hap2(gcs1) 或duo1精细胞进入胚珠时，能额外引导多达3个花粉管进入胚珠。而当配子融合失败时，两个负责引导花粉管的辅助细胞中有一个持续存在，使胚珠能够引导更多花粉管以确保受精成功。

研究团队没有鉴定出配子融合后负责阻断polytubey现象的确切信号分子，但该研究能告诉科学家该信号分子可能有何特性。Johnson认为该信号分子应该是反应快速且有较强效应的。他还提到该研究可能最终应用于农业，在环境条件恶劣时或在商业棉花种植方面帮助植物受精。

自然界系统几乎能确保每个胚珠得到正确数目的健康精细胞。这种机制能阻止多于一对精细胞被转至同一个胚珠中，为遭遇缺陷型精细胞的胚珠提供了一个确保成功受精的补救方式，从而保证最大程度的繁殖。正是由于这种机制，花成为了地球上最多产的母亲。

（生物通编辑：叶予）

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Gamete Fusion Is Required to Block Multiple Pollen Tubes from Entering an Arabidopsis Ovule

In double fertilization, a reproductive system unique to flowering plants, two immotile sperm are delivered to an ovule by a pollen tube. One sperm fuses with the egg to generate a zygote, the other with the central cell to produce endosperm [1]. A mechanism preventing multiple pollen tubes from entering an ovule would ensure that only two sperm are delivered to female gametes. We use live-cell imaging [1,2] and a novel mixed-pollination assay that can detect multiple pollen tubes and multiple sets of sperm within a single ovule to show that Arabidopsis efficiently prevents multiple pollen tubes from entering an ovule. However, when gamete-fusion defective hap2(gcs1) or duo1 sperm are delivered to ovules, as many as three additional pollen tubes are attracted. When gamete fusion fails, one of two pollen tube-attracting synergid cells persists, enabling the ovule to attract more pollen tubes for successful fertilization. This mechanism prevents the delivery of more than one pair of sperm to an ovule, provides a means of salvaging fertilization in ovules that have received defective sperm, and ensures maximum reproductive success by distributing pollen tubes to all ovules.