王志勇教授连发两篇Nature子刊，解析植物激素指挥系统

近日，卡内基研究院王志勇教授的实验室在Nature Cell Biology杂志上连发两篇文章，揭示了植物应对光和热环境改变的激素效应的关键因素。文章描述了油菜素内酯的信号通路与光、温度、赤霉素信号通路的关键性交叉。揭示了多种环境和激素信号调控植物生长和发育的方式，也揭示了一个整合多种信号并将其转化为生长调控的“指挥系统”。

　　

生物通报道：阳光不仅是地球的能量源，也是指导植物生长的环境信号。植物对光的敏感性引起了科学家的强烈兴趣，了解植物对光和温度的敏感性能帮助改进农业生产，为人类提供更多的粮食。近日，卡内基研究院王志勇教授的实验室在Nature Cell Biology杂志上连发两篇文章，揭示了植物应对光和热环境改变的激素效应的关键因素。

为了获得最佳光照，植物必须依据光照条件改变其生长。例如，种子在地下发芽，需要快速伸长茎以到达土壤表面；当植物被邻居遮挡了光照，就会使茎生长得更高来竞争阳光；而在完全的日照下，植物则优先展开叶片。与所有生物一样，植物生长和发育也受到被称为激素的体内化学信号的调节。植物如何协调其对于光照和激素信号的应答，是科学家感兴趣的主要问题之一。了解植物整合多种环境和激素信号的核心调控机制，有望帮助人们提高农作物产量。而这一核心调控机制正是王志勇教授实验室这两篇文章的焦点。

光介导的黄化到去黄化的转变已经被广泛研究了多年。15年前正是这一研究发现了甾醇类激素油菜素内酯brassinosteroid，这种物质在植物界广泛存在，并调控生长和发育的多个方面。

油菜素内酯的生理效应与另一种激素赤霉素相似。但人们还不了解这两种激素在分子水平上的联系。这项研究阐明了油菜素内酯调节基因表达的分子通路，并发现了这两种激素的联系。

这两篇文章描述了油菜素内酯的信号通路与光、温度、赤霉素信号分子通路的关键性交叉。揭示了多种环境和激素信号调控植物生长和发育的方式。也揭示了一个整合多种信号并将其转化为生长调控的“指挥系统”。

此前普遍的观点是，环境信号影响内源激素来调节植物生长，而王教授的研究发现了令人惊讶的现象，光照并不影响油菜素内酯。相反，油菜素内酯对植物光敏性有重要影响，不仅对介导光响应的蛋白水平进行调节，还提供了一个必要的转录因子PIF4。油菜素内酯激活的BZR1蛋白和暗稳定的PIF4蛋白组成了一个复合体，促使黄化过程所需的基因表达。

PIF4的光照失活或BZR1缺失，会引起去黄化和抑制细胞伸长。研究显示，已知由PIF4介导的高温生长效应，也需要BZR1-PIF4复合体的形成。

油菜素内酯和赤霉素是高等植物中诱导类似生长效应的主要生长促进激素。研究显示赤霉素的细胞伸长效应依赖于细胞核中油菜素内酯和活性BZR1蛋白的存在。这是因为赤霉素是通过去除使BZR1失活的抑制蛋白DELLA，使BZR1调控基因表达更有效来起作用。如果没有油菜素内酯和BZR1，赤霉素对细胞生长几乎没有影响。

研究显示油菜素内酯为细胞伸长生长提供了必要因子，而赤霉素对这一因子的活性进行量化控制。赤霉素会受到光照和压力等环境条件的影响，而不同器官中的油菜素内酯水平相差很大。PIF4、DELLA和BZR1的相互作用形成了一个“指挥系统”，有效将环境条件、内源条件和发育程序整合起来，形成控制植物生长的“指令”。

“这一指挥系统不仅能接受多种信号，同时也应该能输出信号，因为该系统的各组分既相互依赖地作用于同一目标，也能独立作用于不同的目标基因，”王教授说。“这一复杂网络具有多个层面，控制着植物生长和发育的主要过程，我们相信该网络将成为提高农作物产量的基因工程的重要靶点。”

（生物通编辑：叶予）

生物通推荐原文摘要：

Brassinosteroid, gibberellin and phytochrome impinge on a common transcription module in Arabidopsis

Brassinosteroid and gibberellin promote many similar developmental responses in plants; however, their relationship remains unclear. Here we show that BR and GA act interdependently through a direct interaction between the BR-activated BZR1 and GA-inactivated DELLA transcription regulators. GA promotion of cell elongation required BR signalling, whereas BR or active BZR1 suppressed the GA-deficient dwarf phenotype. DELLAs directly interacted with BZR1 and inhibited BZR1–DNA binding both in vitro and in vivo. Genome-wide analysis defined a BZR1-dependent GA-regulated transcriptome, which is enriched with light-regulated genes and genes involved in cell wall synthesis and photosynthesis/chloroplast function. GA promotion of hypocotyl elongation requires both BZR1 and the phytochrome-interacting factors (PIFs), as well as their common downstream targets encoding the PRE-family helix–loop–helix factors. The results demonstrate that GA releases DELLA-mediated inhibition of BZR1, and that the DELLA–BZR1–PIF4 interaction defines a core transcription module that mediates coordinated growth regulation by GA, BR and light signals.

Interaction between BZR1 and PIF4 integrates brassinosteroid and environmental responses

Plant growth is coordinately regulated by environmental and hormonal signals. Brassinosteroid (BR) plays essential roles in growth regulation by light and temperature, but the interactions between BR and these environmental signals remain poorly understood at the molecular level. Here, we show that direct interaction between the dark- and heat-activated transcription factor phytochrome-interacting factor 4 (PIF4) and the BR-activated transcription factor BZR1 integrates the hormonal and environmental signals. BZR1 and PIF4 interact with each other in vitro and in vivo, bind to nearly 2,000 common target genes, and synergistically regulate many of these target genes, including the PRE family helix–loop–helix factors required for promoting cell elongation. Genetic analysis indicates that BZR1 and PIFs are interdependent in promoting cell elongation in response to BR, darkness or heat. These results show that the BZR1–PIF4 interaction controls a core transcription network, enabling plant growth co-regulation by the steroid and environmental signals.