当年的小龙虾从哪来？为什么说它们是入侵生物？

分子生物学家Frank Lyko团队对入侵生物小龙虾进行了基因组测序，从头测序结果表明，上世纪90年代首次出现在德国水族馆内的原螯虾属“大理石纹小龙虾”（Procambarus virginalis，P. virginalis）是两个不同品种的淡水螯虾的杂交产物。这篇追溯小龙虾起源的学术文章发表在2月5日的《Nature Ecology and Evolution》。

　　

1995年，德国癌症研究中心的分子生物学家Frank Lyko听说德国某宠物水族馆内出现了一只长相奇特的淡水螯虾：体型比一般宠物螯虾大，身上分布着大理石样纹路。

（大理石纹螯虾）

因为当时Lyko没有找到这种大理石纹螯虾的文献记载，单凭外观Lyko认为它跟一种广泛分布于美国佛州的原螯虾属“龙纹螯虾”（Procambarus fallax，P. fallax）较为接近。

广受中国人民欢迎的“麻辣小龙虾”属于克氏原螯虾（Procambarus clarkii，P. clarkii），体长5-12厘米，甲面暗红至黑色，雌雄异体，具有较显著的第二性征。P. clarkii的原产地也是美国，传到中国后，因其味道鲜美、适应性和繁殖能力强、生长速度快等优点成功击败了我国本土小龙虾，迅速被端上餐桌。

（中国小龙虾美食）

中国科学院动物研究所表示，由于小龙虾有在水面下打洞的习性，所以对湖泊、水库和江河堤坝安全容易造成威胁，所幸由于有天敌（人类），我国小龙虾的数量还在可控范围。

德国的那只 “大理石纹螯虾”运气明显更好，物以稀为贵地在欧洲水族圈火了一把，好奇的欧洲人民把它们养在自己家里，没过多久，小龙虾们产卵了，很快从一只变为几百只。人们觉得事情有点蹊跷：所有大理石纹螯虾都是雌性，明明只买了一只小龙虾，怎么凭空多出来这么多小龙虾？家里养不下了，有些群众开始“放生”。

从欧洲出发，“放虎归山”的大理石纹螯虾开创了它们打遍天下螯虾无敌手的嚣张入侵史。德国和意大利等欧洲国家就不说了，它们还远渡重洋来到日本和马达加斯加，所向披靡，顺利获得“没一个能打的”荣誉称号。各国纷纷发布预警，欧盟和美国等地区因大理石小龙虾对本土淡水生态系统影响极坏，已颁布禁令，严防死守禁止大理石纹小龙虾入境。

“该物种现已深入马达加斯加腹地，并有可能排挤本土的七种小龙虾物种，”Lyko说。“如果它们继续以这样的速度爆炸，不久就会超越本土物种。”

2003年，《Nature》首次公布大理石纹小龙虾的科学描述：这种成年后体长3-10厘米的螯虾的所有个体都为雌性，可通过孤雌生殖，即通过未受精的卵，直接发育成携带全套母体基因组的后代。

孤雌生殖是一种普遍存在于原始物种的生殖现象，例如黄瓜不经传粉受精就能结果、蜜蜂的未受精卵可以发育成雄蜂。

基于线粒体基因Cox1和12S核糖体RNA编码基因的部分序列比对，大理石纹螯虾属于美洲蝲蛄科（American Cambaridae），与P. fallax亲缘关系最近（只有2.2%的碱基位置不同）。正常螯虾只有2倍染色体，但是大理石纹螯虾却携带3倍染色体。

Lyko和他的团队测序了一株来自实验室的大理石纹螯虾（Petshop）个体，他们惊喜地发现，Petshop基因组的许多位点都有两种不同基因型，其中两条染色体序列几乎完全相同，但第三条却明显不同，两条染色体与P. fallax亲缘相近。

第一只大理石纹螯虾如何获得了孤雌生殖能力一直是个谜，有性生殖基因丢失或突变可能是物种变迁形成的基础，Lyko说。他认为，当环境温度突然发生变化，P. fallax的一个精子或卵子恰巧被复制后，再被生活在同一个水族箱内的其他P. fallax品种的配子受精，胚胎意外地活了下来，新物种P. virginalis由此诞生。

柏林洪堡大学的动物学家Gerhard Scholtz 说：“如果同一个水族箱里能存在两种P. fallax，说明这些物种在野外也能发生融合。我们在野外没发现天然的‘大理石纹螯虾’，不代表它们不存在。”

为了更好地了解该物种的传播，Lyko团队又测序了四只P. virginalis，包括从水族缸到殖民德国大小湖泊的，也包括从马达加斯加市场上买回来的。研究小组在岛上捕获了49只，对它们进行了更有限的DNA测序。测序结果显示P. virginalis的遗传多样性严重匮乏，事实上，所有P. virginalis似乎都起源于一只雌性。

P. virginalis在马达加斯加的流行起源于2007年，据英国威尔士班戈大学环境保护科学家Julia Jones说，她在2009年的时候曾亲眼看到一个人拎着装满小龙虾的塑料袋，正准备把它们扔进稻田以创造一个可持续的餐桌食物来源。对一个贫困水平很高的国家来说，大理石小龙虾是一种受欢迎的廉价蛋白质来源。相关组织正在倡导当地人民，不要轻易把这些物种释放到田间，以阻止生态系统的进一步破坏。

短短20多年，从水族箱里意外出生，到遍布陆地三大洲，P. virginalis终于在NCBI（National Center for Biotechnology Information） BioProject攻下一席之位，不可不谓是两个世纪以来最彪悍的“虾生”。

编者按：入侵生物由原栖息地经自然或人为途径侵入另一环境，不适当引种极易对新环境的生物多样性、农林牧渔生产以及人类健康造成经济损失或生态灾难。为了保护我们的生存空间，全国上下应严防死守、齐心抵制入侵生物。

原文检索：Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish

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（生物通：伍松）