木本植物小桐子JcFT促进植株正常开花的功能依...

　　

　　拟南芥FLOWERING LOCUS T（FT）和LEAFY（LFY）是整合多种信号通路调控开花的两个关键基因。能源植物分子育种组在2014、2016和2021年先后解析了这两个基因在小桐子成花转变、蛋白运输和花器官发育方面的功能：超量表达JcFT（JcFT-OE）将小桐子花期从300余天缩短至10余天 (Isolation and functional characterization of JcFT, a FLOWERING LOCUS T (FT) homologous gene from the biofuel plant Jatropha curcas)；RNA干扰JcFT表达（JcFT-RNAi）导致小桐子8年以上不开花的极端表型；可嫁接迁移的JcFT蛋白在有限的运输距离内促进开花 (Efficiency of graft-transmitted JcFT for floral induction in woody perennial species of the Jatropha genus depends on transport distance)；超量表达JcLFY （JcLFY-OE）也可将花期提前至100余天；而共抑制产生的JcLFY沉默（JcLFY-silenced）植株会影响小桐子花器官的正常发育 (An ortholog of LEAFY in Jatropha curcas regulates flowering time and floral organ development)。然而，这两个基因在木本植物中的调控关系尚不清楚。 

　　为了进一步研究JcFT和JcLFY两个关键基因的功能冗余性和上下游关系，JcFT-OE、JcFT-RNAi、JcLFY-OE和JcLFY-silenced转基因植株被用于解析蛋白运输性和遗传关系。结果表明JcFT可以通过嫁接运输方式不同程度地促进野生型和JcLFY-silenced植株在1-2个月内早花。JcFT-OE × JcLFY-silenced的杂交F1代成功遗传了母本早花和父本异常花器官的表型，这说明JcFT不能恢复JcLFY沉默后植株小花的异常发育。相比父本植株，JcFT-OE与F1代花序芽中JcSOC1和JcFUL显著上调与早花表型正相关。相对于野生型和母本植株，父本和F1代花序芽中JcAP1、JcAG、JcSEP1/2/3的表达量显著降低，这表明被抑制的JcLFY导致下游花器官发育基因下调；而JcTFL1a/b/c的上调则暗示该类基因与花序营养生长有关。此外，比较不同基因型的花序芽生长素和细胞分裂素的含量及相关基因的表达量后发现，JcLFY-silenced和F1代的生长素含量显著升高而细胞分裂素下调，这些结果暗示JcLFY可能通过调控生长素和细胞分裂素的含量或比例影响花序芽和花器官发育，具体机制还需深入研究。另一种遗传互补组合是JcLFY-OE × JcFT-RNAi：杂交F1代依然保持早花特性，这说明 JcLFY可以恢复JcFT-RNAi的不开花表型。 

　　这些结果表明JcFT是小桐子成花转变的核心基因，JcLFY是小花和花序发育的中心基因，并可能通过细胞分裂素和生长素调控花序和花器官发育。此外遗传互补结果表明，JcLFY在小桐子JcFT的下游发挥作用，二者之间的精细调控有待深入探索。这些研究结果有助于理解木本植物的成花转变和花器官发育机制，并对今后木本植物育种有指导意义。 

　　相关研究结果以Promotion of natural flowers by JcFT depends on JcLFY in the perennial woody species Jatropha curcas为题发表在植物学期刊Plant Science上。能源植物分子育种组的博士研究生白雪为该文第一作者，唐明勇副研究员为通讯作者。研究受到国家自然科学基金项目、中科院重点部署项目、和云南省基础研究发展计划项目和中国热带作物学会青年人才托举工程项目的资助。 

　　小桐子开花调控网络的工作模型 （A、B）JcFT和JcLFY相关的 4种基因型小桐子及杂交F1代的开花性状，（C）基于遗传学实验的小桐子开花调控网络模型。