Nature子刊：中国学者破解种子植物如何征服地球？

一项新的研究表明，在地球不断变化的气候中，种子植物中木质素薄片的进化在它们对蕨类植物的优势中起着至关重要的作用。这一发现为植物进化提供了新的见解，并对提高作物的抗旱性具有重要意义。

　　

中国科学院分子植物科学卓越中心的Chao Daiyin团队和湖北大学的Lyu Shiyou团队最近在《Nature Plants》杂志上发表的一项研究，首次从细胞壁特化进化的角度揭示了种子植物兴起背后的神秘面纱。

种子植物是世界上最先进的植物群，占所有植物种类的三分之二，形成了我们世界上主要的植物群。然而，在3亿年前的石炭纪时期，地球是非常不同的，当时蕨类植物是主要的植物群，高耸的树蕨主宰了生态景观。今天地球上的大部分煤炭资源来自那个时期的蕨类植物，因此被称为“石炭纪”。

然而，古生物学研究揭示了石炭纪末期的一个转折点，地球气候突然变得寒冷和干旱。结果，蕨类植物开始衰落，为种子植物的崛起铺平了道路。然而，这一重大的进化事件仍有许多未解之谜，其中最重要的谜团之一是:种子植物进化出了什么特殊的优势，使它们能够在石炭纪末期从弱势地位转变为繁荣的地位?

植物根系结构的关键发现

根是植物吸收和运输水分和矿物质营养物质的重要器官，而根的核心是内胚层，控制着水分和矿物质的运输。内皮层细胞壁的特点是疏水的木质素基卡斯帕里斯条紧紧地固定在内皮层细胞膜上，从而形成一道屏障，阻止物质的自由扩散。此外，木质素片是一种特殊的细胞壁结构，它包裹着内胚层细胞的整个表面。

研究表明，Casparian strip和suberin lamellae在植物营养平衡和水分运输中都起着重要作用，但它们的功能有显著差异。Chao的研究小组此前在了解卡斯帕里斯带的形成和锚定方面取得了突破。然而，木参片叶的进化基础及其在植物进化中的作用尚不清楚。

Casparian Strip和Suberin Lamellae的进化见解

本研究利用一系列先进的细胞生物学和分析化学技术，对来自18个不同进化节点的代表性植物物种进行了深入研究，旨在揭开Casparian strip和suberin lamellae起源的秘密。

令人惊讶的是，研究人员发现，Casparian条存在于所有维管植物中，包括蕨类植物、石松植物、裸子植物和被子植物，而木纹素片层只存在于裸子植物和被子植物中(两者统称为种子植物)。这一证据表明卡斯帕里斯带和木纹片不是同时产生的;前者来自所有维管植物的共同祖先，而后者则来自种子植物的共同祖先。这一发现挑战了长期以来关于木栓质片层的假设，并为研究这些结构的进化提供了新的视角。

种子植物的基因扩增与木质素薄片

为了研究种子植物的共同祖先是如何进化的，研究人员对参与木素片叶形成及其同源物的基因进行了分子进化分析，结果如下:尽管这些基因中的大多数在维管植物出现之前就已经进化了，但在种子植物的共同祖先中发生了显著的扩展。这一扩展表明，基因复制可能导致功能创新，从而使负责合成木质素薄片的基因出现在种子植物的共同祖先中。

为了证实这一假设，研究人员研究了蕨类植物、石松植物、裸子植物和被子植物中参与亚糖苷形成的核心MYB转录因子的同源基因。这些基因被发现在所有这些植物类群中广泛存在。然而，裸子植物和被子植物的共同祖先中同源基因的显著扩增。研究人员发现，裸子植物和被子植物中扩增的同源基因可以启动木纹素片层的形成，而蕨类植物和石松类植物中的同源基因则没有这种功能。这一发现证实了MYB转录因子在种子植物中通过基因扩增获得了启动亚木质素合成的功能。

木质素薄片在植物适应中的作用

随着地球气候在石炭纪晚期变得干燥，蕨类植物开始减少，种子植物增加。由于木质素具有防水性能，研究人员推测木质素薄片的出现可能有助于种子植物的干旱适应性，从而促进它们在干旱条件开始后的生长。后来，他们通过使用两种具有亚色胺缺陷的拟南芥遗传物质证实了这一假设，从而证明亚色胺缺陷的拟南芥对干旱更敏感。

拉曼光谱和核磁共振分析揭示了木栓质薄片对提高血管水分输送效率的重要意义。具体来说，由于水分子在没有木质素片层的情况下能够自由地在细胞膜上扩散，没有木质素片层的植物，如蕨类植物和马尾植物，在受到渗透胁迫时，内胚层细胞膜会发生大量的水泄漏，导致运输效率低。

种子植物的木质素片完全包裹着它们的内胚层细胞，几乎完全阻断了水分子的自由扩散。因此，与蕨类植物和石松类植物相比，它们在渗透胁迫下的渗水率仅为1%-2%。这种防水作用大大提高了干旱条件下种子植物维管组织的水分输送效率，从而提高了种子植物的抗旱性。

在此基础上，研究人员提出了种子植物兴起的模型:在石炭纪的湿润气候下，没有木质素片叶的蕨类植物吸收水分和养分的效率更高，对环境的适应能力更好，从而茁壮成长。然而，在晚石炭纪时期，干燥气候的开始为种子植物进化出木质素薄片提供了有利条件。它们拥有更高效的水运系统和更强的耐旱性，使它们逐渐取代蕨类植物，成为地球表面的主要生命形式。

本研究不仅揭开了Casparian strip和木屑层起源之谜，而且首次从新的视角为木屑层的出现推动种子植物的兴起提供了证据。此外，它还确定了木参片层在植物适应干旱等不利条件中的重要作用。因此，本研究对提高植物抗旱性、阐明植物耐盐耐旱机制、培育抗旱作物品种具有重要意义。

参考文献:“The evolutionary innovation of root suberin lamellae contributed to the rise of seed plants” by Yu Su, Tao Feng, Chu-Bin Liu, Haodong Huang, Ya-Ling Wang, Xiaojuan Fu, Mei-Ling Han, Xuanhao Zhang, Xing Huang, Jia-Chen Wu, Tao Song, Hui Shen, Xianpeng Yang, Lin Xu, Shiyou Lü and Dai-Yin Chao, 6 November 2023, Nature Plants.“The evolutionary innovation of root suberin lamellae contributed to the rise of seed plants” by Yu Su, Tao Feng, Chu-Bin Liu, Haodong Huang, Ya-Ling Wang, Xiaojuan Fu, Mei-Ling Han, Xuanhao Zhang, Xing Huang, Jia-Chen Wu, Tao Song, Hui Shen, Xianpeng Yang, Lin Xu, Shiyou Lü and Dai-Yin Chao, 6 November 2023, Nature Plants.