成都生物所揭示了人工林化学计量特征对微生物物种分类和功能类群的指示作用

　　

在过去几十年间，随着对森林进行木材、燃料和其他林产品的商业利用，土地恢复工作变得尤为重要。土地恢复的核心目标之一是解决水土流失问题并恢复土壤功能。人工植树造林是目前被广泛采用的土地恢复技术之一。然而，目前缺乏针对不同树种人工林土壤微生物群落构建机制，及其与土壤及植被之间关联的研究。不同类型的人工林对土壤微生物有着不同的影响。在以松树为主的针叶林中，微生物功能的多样性通常低于落叶阔叶林，部分原因在于针叶树种凋落物的质量以及根系分泌物中存在的抑制性化合物，如酚类物质。此外，菌根真菌的类型与其寄主密切相关，影响着细菌和真菌的活性和生物量。与丛枝菌根（AM）真菌形成共生关系的树种有利于促进细菌生长，而与外生菌根（ECM）真菌形成共生关系的树种则有助于维持真菌生长。尽管人工林中的土壤微生物表现出丰富的分类和功能多样性，但细菌和真菌物种与参与养分循环的功能之间的关联并不总是一致。与碳（C）固定、氮（N）和磷（P）循环相关的微生物功能受到气候的强烈影响，而微生物的物种分类则受到土壤通气性、盐度、温度和湿度等因素的强烈影响。因此，微生物群落对凋落物质量或土壤氮磷比的反应可能在功能和物种层面上存在差异。

资源化学计量在控制凋落物分解和微生物丰度方面起着关键作用。凋落物的氮磷比反映了分解过程中氮或磷的限制。相比之下，植物残留物的C/N/P 比值变化更大，而土壤微生物相对于植物表现出更为稳定的化学平衡。然而，针对不同树种的人工林，土壤和凋落物中养分的化学计量与微生物群落的物种和功能水平之间的关系尚不明确。

针对上述科学问题，中国科学院成都生物研究所地表过程与生态系统管理项目组博士生强薇（已毕业）等人在庞学勇研究员的指导下，选择不同功能型树种的人工林（落叶松、华山松、油松、连香树），以次生灌木林为对照，通过MiSeq测序和微生物注释工具（如FAPROTAX和Funguild），对土壤中的真菌和细菌进行了物种和功能分类。结果显示，与油松和华山松相比，连香树土壤中细菌和真菌OTU的多样性和丰富度更高，这种差异部分源于连香树土壤中DOC/OP 和DON/OP 比值较低（图1），表明磷的可利用性提高了微生物群落的多样性。华山松人工林的细菌和真菌群落的功能多样性和丰富度均较低，这可能与凋落物的高C/N 比有关。这些发现表明，生态化学计量，如酶、凋落物C/N、土壤DOC/DOP 和DON/DOP 比值，是土壤微生物在物种和功能层面与人工林土壤和植被恢复不同步的标志（图2-图5）。植物凋落物化学计量比是指示微生物功能的指标，而土壤中可用养分的化学计量比则与微生物的物种多样性（OTU多样性）相关联（图6）。因此，养分的化学计量可以作为森林恢复过程中微生物多样性和组成的有力预测指标，这些结果对于深刻了解森林恢复过程中土壤微生物群落的驱动机制具有重要意义。

相关研究结果以“Decoupled response of microbial taxa and functions to nutrients: the role of stoichiometry in plantations”为题，发表于Journal of Environmental Management期刊。论文第一作者为成都生物研究所已毕业博士生强薇，通讯作者为庞学勇研究员。本研究由国家自然科学基金项目、四川省科技计划项目等项目联合资助。

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图1?不同人工林土壤、凋落物和微生物中C/N/P化学计量比

图2?土壤胞外酶的化学计量学(a)，向量角度和长度的变化(b)，以及微生物C限制与微生物N/P限制(C)关系的线性回归分析

图3 不同人工林土壤细菌(a、b)和真菌(c、d)群落在遗传和功能上差异

图4 微生物群落与化学计量比之间的线性回归

图5?基于PLS的环境因子和化学计量比对不同人工林土壤细菌和真菌多样性的影响分析

图6 基于偏最小二乘法路径模型的人工林土壤微生物群落调控指标