蓝藻-共生菌种间氢转移驱动氮流失：揭示全球水体氮循环的新机制

针对传统氮流失机制忽视氢营养反硝化作用的问题，Lingrui Kong等通过工程化蓝藻聚集体模型和全球63个蓝藻聚集体宏基因组分析，发现蓝藻昼夜循环产H2驱动共生菌氢营养反硝化，氮去除速率达3.47±0.42 mmol L-1 day-1，为解释富营养化水体过量氮流失提供了新机制，发表于《Nature Communications》。

　　

在地球氧化后，环境中极低浓度的H₂使得氢营养反硝化（hydrogenotrophic denitrification）长期被忽视，导致对氮流失机制的认知存在重大缺口。蓝藻作为主要初级生产者，虽能通过固氮酶或双向[NiFe]氢化酶产H₂，但其在自然水体中的作用长期局限于硫和甲烷循环研究。随着富营养化加剧，蓝藻聚集体（cyanobacterial aggregates, CA）在全球水体中广泛分布，但其内部蓝藻与共生菌的互作如何驱动氮循环仍属未知。

为解决这一问题，清华大学的研究团队通过构建工程化光颗粒（photogranules）模型系统，结合全球63个CA样本的宏基因组分析，首次揭示了蓝藻-共生菌种间氢转移（interspecies hydrogen transfer, IHT）驱动氮流失的新机制。研究发现，蓝藻在昼夜循环中通过发酵产H₂，为邻近氢营养反硝化菌提供电子供体，其氮去除速率达3.47±0.42 mmol L^-1 day^-1，接近异养反硝化速率的50%。这一成果发表于《Nature Communications》，为解释富营养化水体中异常的氮流失速率提供了关键理论依据。

关键技术方法
研究通过400天连续运行光生物反应器培育蓝藻聚集体，结合短读长宏基因组测序（metagenomic sequencing）和宏转录组分析（metatranscriptomics）解析微生物群落功能；利用钨氧化物（WO₃）显色、气相色谱和微传感器（microsensor）定量H₂动态；通过荧光原位杂交（FISH）定位关键菌群；基于HydDB数据库分类氢化酶基因；对全球CA样本（含湖泊、热泉、冰川等）进行跨生态系统比较。

研究结果

工程化CA的无外源电子供体高效脱氮
在400天的光生物反应器运行中，丝状蓝藻主导形成的光颗粒实现3.5 mmol L^-1 day^-1的脱氮速率。批次实验证实反硝化贡献86.1%的氮去除，且H₂而非发酵有机物是主要电子供体（仅13.4%依赖后者）。

H₂代谢途径与硝酸盐还原的关联
宏基因组显示[NiFe]-3d双向氢化酶（占氢化酶基因40%）为蓝藻主要产H₂途径，其丰度与narG（硝酸盐还原酶）显著正相关（R>0.7）。蓝藻分离株Pantaninema sp.的产H₂活性达0.32±0.08 μmol h^-1 mgVSS^-1，而氢摄取菌（如Burkholderiaceae和Rhodocyclaceae）同时携带narG和氢化酶基因。

蓝藻在CA中的活性H₂生产
微传感器揭示暗周期H₂浓度达2.0 μM，且NH₄⁺替换为NO₃^-使产H₂提升4倍。宏转录组显示颗粒样本（2-5 mm）中蓝藻hox基因表达显著高于絮体（<0.2 mm），证实聚集体尺寸促进IHT。

CA内硝酸盐还原菌快速消耗H₂
FISH显示氢营养反硝化菌富集于蓝藻簇间隙（距表面600 μm缺氧区）。微剖面分析显示H₂与NO₃^-在缺氧层同步消耗，计算得暗周期脱氮速率为3.47±0.42 mmol L^-1 day^-1。

全球CA中IHT驱动反硝化的普遍性
84%的CA样本共存产H₂蓝藻和氢营养反硝化菌，且H₂摄取与narG基因丰度显著相关（R²=0.25）。富营养化湖泊（如L4-L6）和热泉（如H1-H10）是潜在热点，其中15%以上菌群携带相关基因。

结论与意义
该研究颠覆了传统氮循环认知，提出CA作为“氢能枢纽”通过IHT驱动氮流失的新范式。从进化角度看，蓝藻与氢营养菌的共生可追溯至17亿年前（分子钟分析显示Burkholderiaceae分化于1.66 Ga），暗示该机制可能塑造了早期反硝化微生物的演化。在应用层面，工程化光颗粒为废水处理提供了无需外源电子供体的可持续脱氮方案。

研究同时指出，全球CA的广泛分布意味着IHT可能是富营养化水体“过量氮流失”的关键推手。未来需通过活性测定验证不同生态系统的贡献，而蓝藻-氢营养菌共培养体系的建立将深化对氮-氢耦合代谢的理解。这一发现为地球氮循环模型补充了缺失环节，也为应对富营养化挑战提供了新思路。