综述：乳源乳酸菌在植物基基质中的适应性挑战与机遇

这篇综述深入探讨了乳酸菌(LAB)从乳制品发酵向植物基乳替代品(PBMA)转化的关键挑战与技术机遇，系统分析了LAB在碳水化合物(如RFOs)利用、蛋白酶活性及异源发酵途径等方面的代谢局限性，并提出了基于基因组学(CAZy数据库)和代谢组学的解决方案，为开发下一代定制化发酵剂提供了理论框架。

　　

引言

考古证据表明，乳酸发酵食品可追溯至新石器时代早期。随着全球植物基乳替代品(PBMA)市场规模预计在2025年突破240亿美元，开发具有类似乳制品营养和感官特性的发酵产品成为研究热点。然而，乳源乳酸菌(LAB)的关键特性——如酪蛋白水解和乳糖利用能力——无法直接迁移至PBMA基质，这促使研究者必须深入理解植物蛋白质和碳水化合物的代谢机制。

植物基乳替代品的分类与特性

PBMA主要来源于豆类、坚果、种子、谷物和假谷物五大类。与动物乳不同，植物蛋白质通常以紧密的球状球蛋白结构存在，例如大豆中的β-伴大豆球蛋白(7S)和大豆球蛋白(11S)，其刚性结构可能阻碍蛋白酶活性。此外，PBMA含有复杂的抗营养因子，如棉子糖家族低聚糖(RFOs)和植酸，需要通过预处理或发酵降解。

乳酸菌的蛋白质代谢机制

乳制品发酵中，LAB通过细胞表面蛋白酶(如PrtP)和肽转运系统(Opp)分解酪蛋白。然而，植物蛋白质的水解需要不同的酶谱：

• 大豆基质：部分乳杆菌(Lactobacillus spp.)能降解7S球蛋白，但对11S组分的水解呈菌株依赖性
• 淀粉类基质：如燕麦PBMA需依赖GH13家族α-淀粉酶预处理
• 新兴底物：藜麦-鹰嘴豆混合饮料的发酵中，嗜酸乳杆菌(Lb. acidophilus) LA-5表现出显著蛋白水解活性

碳水化合物代谢的遗传基础

乳源LAB依赖β-半乳糖苷酶(GH2家族)代谢乳糖，而PBMA发酵需要更复杂的糖苷水解酶(GH)谱：

• RFOs降解：GH36家族α-半乳糖苷酶在植物关联LAB(如植物乳杆菌Lp. plantarum)中普遍存在(平均基因组分布≥1.0)
• 淀粉利用：GH65家族麦芽糖磷酸化酶对燕麦等高淀粉基质至关重要
• 碳代谢抑制：乳糖雷弗氏菌(Lc. raffinolactis)的α-半乳糖苷酶基因aga受葡萄糖抑制

发酵途径的生物学差异

• 同型发酵：通过EMP途径每摩尔己糖产2摩尔乳酸，主导菌株包括嗜热链球菌(St. thermophilus)和乳酸乳球菌(Lc. lactis)
• 异型发酵：通过磷酸酮醇酶途径同时代谢己糖和戊糖，产生乳酸、CO₂
  和乙酸，代表性菌株如肠膜明串珠菌(Ln. mesenteroides)
  值得注意的是，传统发酵食品(如泡菜)依赖异型发酵LAB的序贯生长来塑造最终风味。

生物强化与安全考量

发酵可提升PBMA的营养价值：

• 维生素合成：植物乳杆菌CRL725能使大豆饮料核黄素含量提升49%
• 矿物利用：产植酸酶菌株可缓解植酸对钙、铁等矿物的螯合作用
  但需注意，2025年最新报告显示大豆PBMA可能存在托烷生物碱污染，强调需建立严格的安全评估体系。

非传统微生物的应用潜力

除LAB外，其他微生物展现出独特优势：

• 芽孢杆菌：纳豆芽孢杆菌(B. subtilis var. natto)具有强蛋白酶活性
• 丙酸杆菌：可合成维生素B₁₂
  ，在燕麦发酵中存活率达10⁸
  CFU/mL
• 真菌：地霉属(Geotrichum)参与植物基卡门培尔奶酪的风味形成

多组学驱动的菌种开发

通过整合：

• 基因组学：鉴定GH36等关键酶基因
• 转录组：分析大豆发酵中应激反应基因上调
• 代谢组：预测GC-MS风味图谱
  研究者可设计包含5-7种功能互补菌株的"轮换发酵剂组"，例如结合α-半乳糖苷酶阳性菌株与蛋白酶活性菌株的协同组合。

结论

适应PBMA发酵需要跳出乳制品研究的范式，从传统发酵食品和植物共生微生物中挖掘新型LAB资源。未来研究应聚焦：

1. 植物蛋白特异性水解酶的鉴定
2. 跨菌种代谢互作机制的解析
3. 基于QPS标准的安全评估体系建立
   这将推动植物基发酵食品从当前"替代品"定位转向具有独立感官特性的创新产品类别。