以色列蒂姆纳极端干旱河谷砂岩内独特生态系统的生物学、微气候与地质学综合研究及其对地外生命探测的启示

本文深入探讨了以色列蒂姆纳超干旱河谷砂岩中内生微生物群落的适应机制，揭示了以蓝藻（Cyanobacteria）尤其是色球藻属（Chroococcidiopsis）为主导的微生物群落如何通过岩石微孔隙结构（<0.053μm）与低频低量降水（年均31.9mm）的协同作用维持生存。研究结合多年度微气候数据、岩石孔隙分析（Hg渗透法）和宏基因组学（Metagenomics），发现该群落具备长期休眠（25年干燥储存后仍存活）和快速响应水分脉冲的独特能力，为极端环境微生物适应策略（如EPS胞外多糖合成、HSP热休克蛋白表达）提供了新模式，并对火星生命探测（Astrobiology）具有重要参考价值。

　　

1 Introduction

干旱与超干旱区域占全球陆地面积的30%，其定义标准为年平均降水与蒸发比低于0.05（干旱区）或0.002（超干旱区）。水分是这些区域生命活动的限制因子，同时伴随高温、低营养与强辐射等胁迫条件。岩内生境（Endolithic habitat）是微生物在极端环境中的避难所，其中蒂姆纳河谷的砂岩生态系统由Friedmann和Ocampo-Friedmann于50年前首次发现，并以蓝藻为主导群落。研究表明，该环境比南极干谷更为严酷，仅原核生物（如色球藻属）能通过短期和跨尺度休眠策略适应水分脉冲与长期干旱的交替循环。

1.1 Timna Park's Geological and Climatological Setting

蒂姆纳公园位于以色列内盖夫沙漠最干旱的阿拉瓦河谷，地质组成多样，包括火成岩、海相沉积岩和含铜砂岩。研究点位（N 29° 46.225′, E 34° 56.683′）的白垩纪阿米尔组砂岩以石英和高岭石为主要成分，表面覆盖黄褐色patina层，其微孔隙结构对水分保持和微生物定植具有关键作用。

2 Methods

2.1 Climatic Characterisation

通过Campbell数据记录仪（1996-2000年）和TB4雨量计（2015-2023年）连续监测微气候参数，包括气温、相对湿度（RH）、岩石表面温度、光合有效辐射（PAR）及岩石电导率（反映水分含量）。露水传感器与电导率传感器协同验证液态水存在，分辨率达0.2mm。区域降雨数据整合了36个监测点，涵盖南北阿拉瓦河谷的长期变化。

2.2 Rock Sampling

分别于1995年和2021年采集砂岩样本，前者室温黑暗储存25年，后者冰盒转运至实验室。样本分为四组：分子分析（DNA提取）、矿物学表征、微生物分离和显微观察。扫描电镜（SEM-BSE技术）用于观察微生物空间分布与细胞状态。

2.3 Physical and Chemical Characterisation of the Rock Substrate

采用汞侵入孔隙度测定法（MIP）分析孔隙体积与分布（孔径344-0.003μm），并通过开尔文方程计算孔隙水活度（a_w）。X射线衍射（XRD）与X射线荧光（XRF）确定矿物以石英（76%-87.7% SiO₂）为主，伴生高岭石、方解石等。筛分试验显示颗粒主要分布于250-180μm区间（细-粗砂级）。

2.4 Characterisation of the Litho-Biont Communities

SEM-BSE技术揭示微生物层位于岩石表面下0.5-5mm，含蓝藻集群与异养细菌。蓝藻通过BG11培养基富集培养，16S rRNA基因（引物106F/781R）经纳米孔测序（MinION Mk1B）鉴定优势菌属。宏基因组DNA通过PowerSoil试剂盒提取，Illumina NextSeq500测序，经metaWRAP流程组装分箱（MAGs），GTDB-Tk进行物种注释。功能基因注释采用Prokka软件。

3 Results

3.1 Microclimatic Characterisation

三年微气候数据显示：平均气温25°C，最高46°C；平均RH 26%；岩石表面最高温56.7°C（高于气温11.4°C）；PAR最高2138 μmol s^?1 m^?2。岩石表面温度始终高于大气露点，露水传感器检测到低于雨量计阈值（0.25mm）的微降水事件。

3.2 Rainfall Measurements Along the Arava and Timna Valley

八年数据显示年均降水31.9mm（范围14-51mm），84个雨日中超51%雨量<1mm，仅7天>6mm。干旱期最长266天（2017-2018年）。区域梯度显示蒂姆纳为阿拉瓦河谷第三干旱点，年际变异极大（1-97mm）。

3.3 Physical and Mineralogical Characterisation of the Rock Substrate

孔隙分析表明98%孔隙对应a_w>0.98（RH>98%）。岩石干燥实验显示水分从饱和至干燥仅2天，水分活度骤降，无中间过渡阶段。矿物组成以石英为主，辅以少量高岭石、方解石等。

3.4 Characterisation of Lithobiontic Communities

SEM显示1995与2021年样本具有相似定植模式：近表层异养细菌嵌入硅铝基质，深层孔隙含蓝藻集群（色球藻属形态：2-4细胞群或密集体，直径2-6μm），伴生大量死细胞与有机网络。培养与16S测序确认色球藻属为主导（>90%相似度），分属两个进化枝（类似南极株与本地株）。宏基因组分析显示细菌域占95%（蓝菌门30%-40%，放线菌门20%-30%），古菌与真核域各<1%。MAGs分箱获得24个高质量基因组（完整度>50%），其中Bin2（色球藻属）完整度99.03%，含4990个基因。应激相关基因包括UV修复（uvrA/B/C）、热休克蛋白（clpB/dnaK）、胞外多糖（EPS合成基因）、渗透调节（海藻糖/蔗糖代谢）、抗氧化（SOD/catalase）及DNA修复机制（recA/mutS）。

4 Discussion

蒂姆纳砂岩的孔隙分布与水分保持特性（仅2%残留水分时RH始降）形成蓝藻特异性筛选环境：地衣（需较高a_w）无法竞争。降水脉冲是唯一有效水源，但事件短暂且变异极大，驱动微生物采用扩展脉冲-储备范式（EPRP）策略——通过长期休眠与快速复苏适应十年尺度干旱。

5 Geophysical Conditions and Water Activity of Timna's Sandstone

岩石生物接受性取决于物理化学特性。蒂姆纳砂岩干燥曲线与南极砂岩显著不同：后者在10%孔隙水时RH即下降（支持地衣），而蒂姆纳砂岩仅在2%时RH骤降，仅适应低水活度的蓝藻可存活。

6 Water Resources in Timna: Pulse Precipitation Events

露水与空气湿度极低，降水是唯一液态水来源。降雨量少、变异大且季节不定，形成“脉冲-储备”生态模式，微生物需在短暂水分窗口快速代谢，随后进入长期休眠。

7 Tolerance to Long-Term Desiccation Periods in Endolithic Microorganisms

25年储存样本仍保持蓝藻层活力，证实其长期抗旱能力。SEM显示活/死细胞共存，死细胞裂解产物可能为存活者提供营养。异养细菌与蓝藻紧密互作，促进养分循环。群落结构与其他超干旱区（如阿塔卡马）类似，共享生存策略。

8 Potential Mechanisms for Desiccation Tolerance

MAGs分析揭示色球藻具多重抗逆基因：相容溶质（海藻糖/蔗糖）维持渗透平衡；分子伴侣（HSP家族）保护蛋白折叠；抗氧化系统（SOD/过氧化物酶）缓解氧化损伤；DNA修复机制（recA等）修复脱水损伤；胞外多糖（EPS）增厚荚膜。这些机制协同支持细胞在干旱期维持基础结构，并在水分恢复后快速修复。

结论

蒂姆纳内生生态系统是研究微生物极端环境适应的模型：其岩石物性（细孔隙+快速干燥）与气候（低频微降水）过滤生物多样性，唯蓝藻（尤其色球藻属）通过生理异质性、长期休眠与基因多元化策略存活。该系统为地外生命（如火星）探测提供类比依据，并拓展了脉冲-储备范式在微生物生态中的应用。