多尺度下短花针茅荒漠草原植物功能群对放牧的响应机制与生态稳定性研究

本研究通过多尺度（50m×50m、25m×25m、2.5m×2.5m）与放牧强度（无放牧vs.重度放牧）对比分析，揭示了短花针茅荒漠草原植物功能群多样性、种间关联及稳定性的响应机制。关键发现包括：（1）重度放牧显著降低功能群多样性与均匀度，但在25m×25m尺度因耐牧物种斑块化入侵使Margalef丰富度指数升高；（2）种间关联呈尺度依赖性：大尺度（50m×50m）受环境异质性驱动（如资源竞争与互补），小尺度（2.5m×2.5m）以直接物种互作（互利或排斥）为主；（3）放牧通过“环境过滤”引发结构简化，形成多年生禾草与一二年生植物的简化共生网络（PC≥0.6），同时显著抑制木本植物与杂类草；（4）稳定性分析表明无放牧区多年生禾草与杂类草稳定性较高，但系统整体仍不稳定。研究提出多尺度草地恢复策略：大尺度优化资源配置，小尺度增强关键种互作。这些发现为退化荒漠草原生态恢复与适应性放牧制度提供理论基础。

　　

1 引言

内蒙古短花针茅（Stipa breviflora）荒漠草原是重要的草地生态系统，对畜牧业生产与生态安全具有关键作用。该区域属干旱-半干旱特征，以短花针茅为优势种，伴生无芒隐子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida）等物种，形成独特的植物功能群。作为生态脆弱带，其对放牧高度敏感，过度放牧会导致植被退化与生物多样性丧失。

在荒漠草原生态系统中，“功能群”指具有相似生态功能特征的植物组合。短花针茅荒漠草原植被可依生活型（如多年生禾草、多年生杂类草、一二年生植物、灌木与半灌木）或生态类群（如旱生vs.中旱生）进行分类。

放牧强度对短花针茅及其他物种的重要值有显著影响。研究表明，重度放牧下短花针茅的竞争优势显著增强，重要值增加。放牧通过环境过滤简化群落，无放牧区植物群落呈现较高稳定性，主要归因于较高的物种多样性、更复杂的群落结构以及未受干扰的资源分配与种间关系。

放牧强度增加导致植物多样性与生态功能显著下降，其机制源于选择性采食减少适口物种、降低凋落物输入并削弱土壤碳氮循环。放牧抑制优势种稳定性，削弱功能群间补偿效应，从而降低生态系统抵抗力。此外，放牧强度与植物群落结构稳定性间存在复杂关系，轻度放牧下群落结构稳定性较高，而重度放牧下显著降低。

植物重要性及其与放牧强度的关系在不同空间尺度上呈现显著差异。较小空间尺度（如2.5m×2.5m）短花针茅优势更明显，而较大尺度（如50m×50m）其他物种（如盐蒿）优势更突出，表明空间尺度对植物群落结构与功能具有重要影响。

然而，现有研究存在局限：多数聚焦单一生态指标（如某物种密度）或单一功能群，忽视生态系统响应的多维性与空间尺度依赖性。放牧影响功能群的机制复杂，可能受空间尺度、种间互作与环境因子交互调控，但此类跨尺度互作机制尚不明确。这使得基于功能群响应且适用于不同空间尺度的差异化放牧管理策略缺乏坚实理论基础。

因此，理解不同空间尺度的放牧管理策略对维持草地生态系统健康至关重要。本研究提出：假设1：重度放牧通过环境过滤简化功能群组成，但在中等尺度（25m×25m）因斑块动态出现多样性“峰值”；假设2：大尺度（50m×50m）种间关联以资源竞争主导，小尺度（2.5m×2.5m）由微生境互作驱动；假设3：无牧区多年生禾草与杂类草稳定性较高，但系统整体仍处于非平衡状态。

为验证假设，本研究在短花针茅荒漠草原建立多尺度实验设计，涵盖对比空间尺度（2.5m×2.5m、25m×25m、50m×50m）与放牧强度（无放牧vs.重度放牧），系统探讨以下科学问题：

1. 1.

   重度放牧如何跨空间尺度改变植物功能群的多样性属性？

2. 2.

   功能群间种间关联模式在放牧干扰下是否呈现尺度依赖性？

3. 3.

   不同功能群的稳定性如何随空间尺度与放牧强度变化？

研究旨在阐明放牧与空间尺度协同调控植物功能群结构、互作网络与稳定性的机制，为退化草地多尺度恢复与适应性管理提供理论基础。

2 材料与方法

2.1 研究区概况

研究区位于内蒙古农牧业科学院综合试验示范中心四子王基地（41°47′17″N, 111°53′46″E，海拔1450m），属短花针茅荒漠草原带，气候为中温带大陆性类型。年均降水量280mm，蒸发量2300mm，年均温3.4°C，≥10°C积温2200~2500°C，无霜期90~120天，土壤以淡栗钙土为主，为探究植被对载畜率空间响应提供典型环境。

2.2 实验设计

本研究于2023年6月在中国北方草地建立放牧控制实验，总试验面积8.4ha，设置两个梯度处理：无放牧对照（CK）与重度放牧（HG）。HG处理单元载畜率为0.45羊单位·公顷^-1·月^-1，每个独立样地（约26.7ha）放置12只健康成年羊。CK1与HG1作为核心观测样地，放牧干预期覆盖完整植物生长季（6-11月），每日连续放牧12小时（06:00-18:00）。所有实验羊均为统一繁育的两岁去势公羊，以确保个体生理状态与采食行为一致性。

研究通过嵌套多尺度采样分析植被分布格局：在载畜率实验区设置50m×50m主样方（顶点为坐标原点），依次嵌套25m×25m（5m×5m网格）与2.5m×2.5m样方，后者通过虚拟网格（0.25m至0.05m尺度）匹配植物坐标，结合野外测量与计算机分析收集36个网格顶点数据（物种、高度、生物量）。数据整合涵盖宏观（50m/25m）与微观（2.5m以下）尺度，以分析种间竞争强度随空间尺度的变异阈值，揭示载畜率对植被空间格局的影响机制。

短花针茅荒漠草原植物群落依生活型与生态功能分为四个功能群，各功能群通过协同效应维持生态系统稳定性。多年生禾草是该草地建群功能群，以短花针茅为优势种。功能群分类如下：

• •

  多年生禾草（Perennial grasses）

• •

  多年生杂类草（Perennial forbs）

• •

  一二年生植物（Annual and biennial plants）

• •

  灌木与半灌木（Shrubs and semi-shrubs）

2.3 数据分析

2.3.1 多样性指数计算

为评估植物功能群结构与多样性，计算四种常用指数：

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  Shannon-Wiener多样性指数（H′）：H′ = -∑_i=1^S(p_iln p_i)，取值范围0 ≤ H′ ≤ ln S，较高值反映群落物种多样性更高且资源分配更均衡。

• •

  Simpson优势指数（D）：D = 1 - ∑_i=1^Sp_i²，取值范围0 ≤ D ≤ 1，值趋近1表明一个或少数物种强优势。

• •

  Margalef丰富度指数（R）：R = (S - 1)/ln N，标准化物种丰富度以利于跨生境比较。

• •

  Pielou均匀度指数（J′）：J′ = H′/ln S，取值范围0 ≤ J′ ≤ 1，值趋近1指示物种丰度分布均匀。

2.3.2 种间关联

2.3.2.1 总体种间关联

方差比率（VR）计算公式：

VR = S_T²/σ_T²

S_T² = (1/N)∑_j=1^N(s_j - s?)²

σ_T² = ∑_i=1^Sp_i(1 - p_i)

统计量W = VR × N，若W ? [χ_0.05²(N), χ_0.95²(N)]则总体关联显著。

2.3.2.2 卡方检验

通过2×2列联表评估两物种分布是否统计独立：

χ² = (|ad - bc| - N/2)²N / [(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]

χ² < 3.841（P > 0.05）无显著关联；3.841 < χ² < 6.635（0.01 < P < 0.05）显著关联；χ² > 6.635（P < 0.01）极显著关联。

2.3.2.3 关联系数（AC）

量化物种关联方向与强度（-1至1）：

• •

  Case 1 ad ≥ bc：AC = (ad - bc)/[(a+b)(b+d)]

• •

  Case 2 bc > ad且d ≥ a：AC = (ad - bc)/[(a+b)(a+c)]

• •

  Case 3 bc > ad且d < a：AC = (ad - bc)/[(b+d)(d+c)]

  AC → 1强正关联，AC → -1强负关联。

2.3.2.4 百分比共现（PC）

PC = a/(a + b + c)，较高PC值指示较强正关联。

2.3.2.5 Ochiai指数（OI）

OI = a/√[(a+b)(a+c)]，取值范围0-1，较高OI值表明较强关联。

2.3.2.6 Dice指数（DI）

DI = 2a/(2a + b + c)，较高DI值指示较强关联。

2.3.3 种间相关

• •

  Pearson相关系数：测量物种多度（生物量或密度）间线性相关（-1至1）。

• •

  Spearman等级相关系数：非参数测量排序多度数据间单调关系。

2.3.4 稳定性

采用Godron稳定性指数通过物种出现频率评估功能群稳定性。将所有植物物种依出现频率排序，计算累积逆百分比与累积相对频率，绘制图示模型，识别模型曲线与参考线y=100-x的交点坐标。依据坐标点与理论平衡点（20,80）的接近程度量化稳定性，距离越近表明功能群稳定性越高。

2.4 空间结构分析

为定量验证采样尺度敏感性并揭示放牧引起的空间格局变化，采用地统计学半方差分析。基于植物功能群重要值及各网格顶点精确坐标，计算经验半变异函数。

3 结果

3.1 短花针茅荒漠草原功能群分类与多样性

不同放牧处理间功能群多样性指数存在显著差异。所有空间尺度下，重度放牧较对照组呈现较低的Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Simpson优势指数（D）与Pielou均匀度指数（J′）。但在25m×25m尺度，重度放牧Margalef丰富度指数高于对照。

空间尺度对功能群多样性影响不显著。较细尺度（2.5m×25m）物种多样性指数低于较宽尺度（50m×50m与25m×25m），但50m×50m与25m×25m尺度间差异极小，表明较大空间范围内尺度依赖性影响较弱。

3.2 重要值

不同空间尺度下，无放牧时多年生禾草重要值最高；重度放牧下多年生禾草仍保持较高重要值，但一二年生植物重要值显著增加，多年生杂类草与灌木半灌木重要值显著下降。

3.3 总体种间关联

跨空间尺度，重度放牧区总体种间关联（方差比率VR）持续高于无放牧区。

50m×50m尺度，无放牧下功能群间总体不显著负相关（VR < 1），重度放牧下无相关（VR = 1）且不显著，表明大尺度无牧区功能群间存在环境资源竞争，放牧可能一定程度缓解此竞争关系。25m×25m尺度，两种放牧处理下功能群均呈现不显著正相关（VR > 1），重度放牧VR值高于无放牧。2.5m×2.5m细尺度，无放牧仍呈不显著负相关（VR < 1）；但重度放牧触发显著正关联（VR > 1, P < 0.05），表明较小空间尺度放牧可能促进功能群间促进性互作或显著改变原竞争格局。

3.4 种间关联

3.4.1 卡方检验

50m×50m空间尺度，无放牧区功能群无显著关联，而重度放牧区功能群间存在极显著关联。具体而言，一二年生植物与多年生禾草呈正关联，但与多年生杂类草负关联；多年生禾草与多年生杂类草间存在负关联。

25m×25m空间尺度，无放牧区未检测到功能群间显著关联。相反，重度放牧下除多年生杂类草与灌木半灌木群无关联外，多数功能群间存在极显著关联。多年生禾草与一二年生植物呈正关联，而其他功能群对呈现负关联。

2.5m×2.5m空间尺度，无放牧区多年生禾草与多年生杂类草及灌木半灌木群间存在极显著正关联，同时多年生禾草与一二年生植物间极显著负关联（P < 0.001）。其他功能群间关联不显著。重度放牧区所有功能群呈现极显著关联：多年生禾草与一二年生植物正关联，而多年生禾草与多年生杂类草及一二年生植物与多年生杂类草间负关联。

3.4.2 关联系数

50m×50m空间尺度，无放牧区多年生禾草与多年生杂类草及灌木半灌木群间存在明显负关联，而多年生杂类草与灌木半灌木群间弱正关联。一二年生植物与所有其他功能群呈弱负关联。重度放牧区，一二年生植物与多年生禾草弱正关联，而多年生杂类草与一二年生植物及多年生杂类草与多年生禾草间弱负相关。

25m×25m空间尺度，无放牧区灌木半灌木群与多年生禾草间显著负关联，同时灌木半灌木群与一二年生植物弱负关联。一二年生植物与多年生禾草及多年生杂类草弱正关联。重度放牧区，多年生杂类草与灌木半灌木群显著正关联，而多年生禾草与一二年生植物弱正关联。所有其他功能群对呈现负关联。

2.5m×2.5m空间尺度无放牧条件下，多年生禾草与多年生杂类草及灌木半灌木群正关联，但与一二年生植物负关联。多年生杂类草与灌木半灌木群明显负关联，与一二年生植物显著正关联。重度放牧区功能群多样性降低：多年生杂类草与多年生禾草及一二年生植物负关联，而一二年生植物与多年生禾草保持正关联。

3.4.3 百分比共现

50m×50m空间尺度，无放牧区多年生杂类草与多年生禾草及灌木半灌木群PC值处于[0.6,1]范围，其他功能群对PC值在[0.3,0.6)间。重度放牧区，多年生禾草与一二年生植物PC值在[0.6,1]内，所有其他功能群对PC值处于[0.3,0.6)范围。

25m×25m空间尺度无放牧条件下，两功能群对——多年生杂类草与多年生禾草及多年生杂类草与一二年生植物——PC值在[0.6,1]内，其他对PC值在[0.3,0.6)间。重度放牧区，仅一二年生植物-多年生禾草对PC值在[0.6,1]。灌木半灌木群与多年生禾草及一二年生植物PC值低于0.3（[0,0.3)），剩余功能群对PC值在[0.3,0.6)间。

2.5m×2.5m空间尺度无放牧区，多年生禾草-多年生杂类草及多年生禾草-灌木半灌木对PC值在[0.6,1]内，而一二年生植物与其他功能群对PC值低于0.3（[0,0.3)）。重度放牧区功能群多样性减少：仅多年生禾草-一二年生植物对PC值在[0.6,1]，所有其他对PC值低于0.3（[0,0.3)）。

3.4.4 Ochiai指数与Dice指数

50m×50m空间尺度，无放牧区OI值分布在[0.6,1]与[0.3,0.6)区间，而重度放牧区值聚集在[0.6,1]但功能群多样性较无放牧降低。

25m×25m空间尺度无放牧条件下，仅灌木半灌木–一二年生植物对OI值在[0.3,0.6)，所有其他功能群对OI值紧密聚集在[0.6,1]。相反，重度放牧使一二年生植物与其他功能群OI值统一降至[0.3,0.6)范围，表明关联减弱。

2.5m×2.5m空间尺度，重度放牧区较无放牧区功能群更少且OI值显著更低。DI值在所有尺度与处理下与OI值呈现一致模式。

3.5 种间相关（Pearson相关系数、Spearman等级相关系数）

50m×50m空间尺度，Pearson相关系数显示无放牧区灌木半灌木群与多年生杂类草及灌木半灌木群与一二年生植物正相关，而所有其他功能群对负相关。重度放牧区，一二年生植物与多年生杂类草正相关，负相关主导所有剩余功能群对。

25m×25m空间尺度，Pearson相关系数表明无放牧区一二年生植物与多年生杂类草及灌木半灌木群正相关，而负相关表征其他功能群对。重度放牧区，仅灌木半灌木群与多年生杂类草呈现正相关。Spearman等级相关系数与Pearson系数所有分析中结果一致。

2.5m×2.5m空间尺度，Pearson与Spearman相关系数显示仅多年生杂类草与一二年生植物在无放牧与重度放牧区正相关。相反，剩余功能群负相关。

3.6 功能群稳定性分析

采用M. Godron稳定性方法的功能群稳定性分析揭示了跨空间尺度与放牧处理的差异稳定性模式。重要值表明多年生禾草与多年生杂类草为优势功能群，实验区多年生禾草与多年生杂类草物种数多。相反，一二年生植物、灌木与半灌木在较小空间尺度与重度放牧下呈现功能群缺陷，故其稳定性不 investigated。

多年生禾草无放牧区较重度放牧区所有空间尺度稳定性更高，尽管仍处于不稳定状态。多年生杂类草较大空间尺度（50m×50m）稳定性更高，无放牧区稳定性高于放牧条件。多年生杂类草最大稳定性出现于无放牧50m×50m样地，交点坐标（19.97, 80.03）最接近理论稳定平衡。一二年生植物与灌木半灌木群所有空间尺度与放牧处理下持续不稳定。

依Godron稳定性方法，所有处理下功能群未达理论稳定状态（欧几里得距离 > 0）。但多年生杂类草无牧区较重度放牧区更接近理论平衡点，其欧几里得距离（50m×50m尺度：17.9）显著小于重度放牧对应值（50m×50m尺度：37.8）。这表明尽管系统整体不稳定，无放牧干扰增强该功能群相对稳定性。

3.7 半方差图

无放牧下，多年生禾草半方差随距离显著增加，表明空间异质性增强。重度放牧下半方差低且平坦，表明放牧压力破坏斑块结构，导致均匀分布或破碎化，抑制空间异质性。

对多年生杂类草，无放牧25m区半方差中短距离达峰值后下降，暗示小尺度存在局部斑块；无放牧50m区半方差缓慢增加，反映大尺度弱空间自相关；重度放牧下极低半方差表明放牧压力消除局部异质性，导致随机分布。

对一二年生植物，重度放牧下半方差中距离显著增加，反映放牧压力创造微生境促进一年生植物建立与中尺度斑块形成。无放牧区波动无序曲线指示弱空间自相关。

对灌木与半灌木，无放牧50m区半方差随距离持续增加，证明大尺度强空间自相关；无放牧25m区半方差短距离增加后下降，表明小尺度灌木斑块更集中；重度放牧下极低半方差显示放牧压力抑制灌木生长并破坏其空间异质性。

4 讨论

4.1 跨空间尺度与放牧强度的功能群多样性分析

放牧强度显著改变短花针茅荒漠草原植物功能群多样性，呈现明显空间尺度依赖性。总体而言，重度放牧显著降低多样性指数（如Shannon-Wiener、Simpson、Pielou），原因在于物种均匀度下降与功能群结构简化。这种简化表现为优势种（如短花针茅）过度消耗导致群落均质化，而耐牧物种（如一年生杂草）快速 colonize 释放生态位以建立优势。因此，高营养价值禾草功能群衰退，而抗干扰高纤维植物增加。

多样性响应跨空间尺度分化：较细尺度（2.5m×2.5m）多样性指数普遍较低，受限于环境异质性有限与采样偏差——短花针茅根系竞争抑制敏感物种共存，稀疏分布杂类草可能采样不足。相反，中等尺度（25m×25m）Margalef丰富度指数明显升高，可能由耐牧物种（如刺藜）局部爆发与斑块动态驱动。重度放牧抑制优势种扩张，使一年生植物快速 colonize 空闲生态位并短暂提升物种丰富度。放牧诱发植被斑块性允许该尺度捕获更多残留放牧区短暂物种，而对照样地因均匀优势呈现较低物种数——符合尺度依赖性中度干扰假说，中等尺度较宽尺度（50m×50m）对短期干扰响应更敏感，后者空间平均掩盖局部变异。

大尺度放牧处理间多样性差异不显著可能源于功能群间补偿效应（如深根灌木与浅根禾草空间互补性缓冲个体群影响）。 collectively，放牧通过多尺度机制调节多样性动态：局部竞争与形态适应［如无芒隐子草角质层增厚］主导较细尺度物种周转，而功能互补性与资源分配维持大尺度系统稳定性。

4.2 跨空间尺度与放牧强度的种间关联分析

放牧强度与空间尺度交互重构短花针茅荒漠草原植物功能群间种间关联。方差比率（VR）分析揭示尺度依赖模式：较细尺度（2.5m×2.5m）重度放牧产生显著正关联（VR > 1），因抑制优势群（如多年生禾草）释放生态位空间，促进耐牧物种（如一二年生植物）与残留优势种间互补分布。相反，大尺度（50m×50m）无放牧区呈现不显著负VR值指示固有资源竞争，植物通过根系空间分割实现资源划分，形成对称竞争（生物量比例资源分配）并减少种内消耗，而重度放牧均质化资源消耗，驱动VR向中性（VR = 1）。这支持竞争释放假说，即干扰减少生态位重叠。

放牧下细尺度正关联源于协同环境过滤、生境异质性与种间促进——反映耐逆物种间适应性协调而非经典竞争拮抗。

功能群对间关联显示明显尺度-放牧交互作用：无放牧条件大尺度/中等尺度（50m×50m,25m×25m）因资源分配稳定共存呈现不显著关联，但细尺度（2.5m×2.5m）通过微生境根系互补性呈现显著多年生禾草-杂类草正相关。重度放牧根本破坏这些模式：大尺度耐牧物种形成正关联，同时禾草-杂类草竞争加剧；细尺度放大竞争使多数群间负关联，尽管短暂禾草-一年生植物合作通过共享资源剥削 persist。灌木相关关联进一步证明尺度效应：无放牧大尺度负禾草-灌木相关［资源竞争］转为放牧下正灌木-杂类草关联［协作耐逆］。

collectively，放牧通过改变资源分布与竞争等级重塑关联网络。

共现（PC）与关联强度（OI/DI）指数证实这些动态：无放牧大尺度显示高PC（0.6–1）与分布式OI值（[0.3,1]），指示由环境异质性维持的多层网络。重度放牧普遍降低PC值并集中OI于较高范围（[0.6,1]）但功能群更少，形成简化高共现/低生物多样性群落。尺度减少加剧这些