《Field Crops Research》：What drives yield formation in sugar beet? Quantifying functional components across genotypes and irrigation managements
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背景：在多变的环境条件下提高甜菜产量需要详细了解驱动产量形成的生理机制。在甜菜中，冠层发育决定资源捕获，而辐射利用效率（RUE）调节初级资源的转化效率，同化物分配调节干物质向贮藏根的分配。高通量表型分析为跨不同环境和遗传背景量化这些生理过程提供了机会，从而识别
背景：在多变的环境条件下提高甜菜产量需要详细了解驱动产量形成的生理机制。在甜菜中，冠层发育决定资源捕获，而辐射利用效率（RUE）调节初级资源的转化效率，同化物分配调节干物质向贮藏根的分配。高通量表型分析为跨不同环境和遗传背景量化这些生理过程提供了机会，从而识别产量改良的关键性状。
方法：研究人员建立并验证了一个可扩展的无人机（UAV）平台，用于估算生理产量组分——叶面积指数（LAI）、辐射拦截效率（RIE）、RUE和收获指数（HI）。利用无人机（UAV）获取的多光谱影像，结合环境记录和收获测量，在德国和意大利的1300多个田间小区（2023–2024年）中进行应用，覆盖三个对比环境、两种灌溉管理和多达171个基因型。LAI估算在德国北部不同水分条件下进行了校准和验证（平均绝对误差，MAE = 0.30 m2 m?2）。
结果：基于UAV的动态LAI实现了辐射拦截和生物量积累的连续估算。总干物质与累积有效（温度依赖）辐射拦截显著相关（R2 = 0.81），表明RUE在多样化条件下相对稳定。产量形成的基因型变异主要由冠层水平过程驱动：在水限制条件下，RIE解释了65%的变异，而在灌溉条件下，RUE解释了46%的变异。分配性状（HI和糖收获指数Sugar HI）在两种灌溉管理中都贡献极小。
结论：结果突出了在对比环境条件下冠层发育和辐射利用在甜菜产量形成中的主导作用。所提出的基于UAV的框架提供了一种可转移、高通量的方法，用于田间条件下量化生理产量驱动因素。这使得能够针对育种进行目标性状选择，并促进将功能产量组分整合到作物改良策略中。
甜菜（Beta vulgaris L.）是世界上第二大糖料作物，提供约20%的全球糖产量。随着气候变异性增强，育种和生理研究需要依赖高效、可扩展且具有生物学意义的表型方法，以保障未来生产力。传统的表型性状如糖产量和贮藏根重虽在育种试验中常规测量，但无法揭示驱动产量形成的生态生理机制。尽管基因型和环境数据日益丰富，但缺乏将冠层发育动态与功能产量组分（如辐射拦截和利用效率）联系起来的高通量方法，这限制了理解不同基因型如何响应多变环境和管理措施的能力。因此，本研究旨在开发并评估一个高通量工作流程，用于估算甜菜在不同环境和基因型下的叶面积指数（LAI）、辐射拦截效率（RIE）、辐射利用效率（RUE）和收获指数（HI），从而分析产量形成过程的基因型差异。该研究发表在《Field Crops Research》。
研究人员开展了以下关键研究：基于无人机（UAV）的多光谱影像工作流程，通过校准和验证（MAE = 0.30 m2 m?2）实现了LAI的高精度估算；该方法应用于德国和意大利的1300多个田间小区（2023–2024年），覆盖三个对比环境（Monselice 2023、Monselice 2024和Klein Wanzleben 2024）、两种灌溉管理（灌溉和非灌溉）和171个基因型，样本队列来源于德国Hohenschulen试验农场（用于校准和验证）以及意大利Monselice和德国Klein Wanzleben。通过时间序列LAI、气象数据和收获产量，结合动态光衰减系数（kPAR）和温度函数，计算了RIE、RUE、HI和糖收获指数（Sugar HI），并采用线性混合模型、方差分解和路径分析进行统计评估。
研究结果分为以下部分：
**3.1 叶面积指数的光谱预测**：通过多光谱波段比值的线性与二次项组合，建立了LAI估算模型，校准数据集的R2为0.91，MAE为0.28 m2 m?2，相对MAE为16%；评估数据集的R2为0.93，MAE为0.30 m2 m?2，相对MAE为17%。模型性能不受基因型和灌溉处理影响，表明该方法的鲁棒性。
**3.2 基因型×环境×管理下的产量形成**：总干物质与累积有效辐射拦截呈强线性关系（R2 = 0.81），表明RUE在多样化条件下相对稳定。方差分解显示，糖产量变异中，RIE占44%，PAR占30%，RUE占13%，HI和Sugar HI仅占12%和2%。在非灌溉条件下，RIE解释了65%的基因型变异，而在灌溉条件下，RUE解释了46%的变异，分配性状的贡献均很小。
**3.2.1 叶面积指数和辐射拦截**：所有环境均展示出合理的LAI季节动态。灌溉显著提高了LAI和辐射拦截，尤其在Monselice 2023，非灌溉条件下基因型变异更大，峰值LAI差异达432%。在Klein Wanzleben 2024，灌溉对LAI影响较小，辐射拦截相对稳定。
**3.2.2 基因型×环境×管理**：ANOVA显示基因型、环境、管理及其交互作用对总干物质、根干物质、糖干物质和RIE有显著影响，但管理的主效应不显著，G×M交互也不显著。RUE受基因型、环境和G×E显著影响，但不受管理和G×M影响。HI受所有因素影响（除G×E×M），而Sugar HI仅受基因型和G×E影响。基于灌溉条件下的性状分组显示，高RIE、高RUE和高分配（HI×SHI）的基因型组合产量最高，呈现“性状堆叠”模式；但在非灌溉条件下，这种模式消失，低RIE的基因型产量普遍较低。随着水分限制增加，糖产量与RIE呈线性下降关系（R2 = 0.90），而RUE、HI和SHI贡献很小。
讨论部分总结：研究人员指出，UAV-based LAI的准确性高，季节性动态与历史模式一致，但后期LAI的重复使用可能引入不确定性。动态kPAR的应用合理，但假设恒定叶角（52°）影响有限。研究强调源限制（RIE和RUE）是产量形成的主要限制，而分配性状（HI和Sugar HI）由于高度保守而变异小，解释了其低贡献。在干旱条件下，RIE的维持是关键适应性状，与根深或保持绿色叶面积相关。灌溉条件下RUE重要性增加，反映了生理限制的转移。路径分析支持总干物质是产量驱动的核心，RIE和RUE通过总干物质影响根干物质和糖产量。讨论还指出，研究的环境数量有限，但方法可推广，为未来研究提供了基础。
研究结论翻译：本研究建立了一个基于无人机（UAV）的框架，能够从多光谱冠层数据和基本产量测量中量化RIE、RUE、HI和Sugar HI。应用于对比环境和灌溉管理下的1300多个小区，实现了对产量形成性状的高通量表型分析，这些性状通常难以在大规模下测量。糖产量主要由源相关过程驱动。RIE解释了最大的变异份额，并与灌溉管理表现出最强的交互作用，而RUE仅在灌溉条件下变得更具有影响力，此时RIE的差异大大减小。分配性状对产量差异贡献很小，这与现代材料中由于性状保守性导致的预期低表型变异一致。基于性状的分组揭示了一个明显的加性优势，即堆叠高拦截、高转化和高分配至根和糖的性状。在灌溉处理下分组的生理组在水分限制条件下表现明显分化——在灌溉下被分类为低RIE和高分配至根和糖的基因型在干旱下表现劣势。对一组个体基因型随着水分限制增加进行跟踪，确认了糖产量与辐射拦截的近乎线性下降关系。对于育种，这些发现证明了在田间尺度评估可能更稳定的产量形成组分性状的可行性。观察到的生理组分堆叠显示了互补杂交策略的可能性，特别是在干旱条件下，高RIE的高度相关性显示了基于UAV快速预筛选有益基因型的潜力。对于作物建模，结果表明模型结构和参数化必须代表LAI和RIE的巨大基因型变异和强环境适应性，这可能比甜菜中的气孔状态更重要。
