解构“大属”之谜：基于Angiosperms353引导的经典系统发育方法揭示番薯族(Ipomoeeae s.l.)的演化关系

《Annals of Botany》：Disentangling a “Big Genus”; Unwinding Ipomoeeae s.l. (Convolvulaceae) Using Angiosperms353-Guided Classical Phylogenetic Approach

语 本研究针对番薯属(Ipomoea)这一热带植物“大属”长期存在的分类混乱问题，首次联合应用Angiosperms353靶向富集探针与ITS序列，构建高支持度的番薯族系统发育框架。结果表明：番薯族明确分为Argyreiinae和Astripomoeinae两个姐妹亚族，番薯属为多系群，非洲类群在演化树中呈现独特分化。研究强调结合基因组学数据与形态学特征对大型属修订的重要性，为热带植物分类学提供了新范式。

　　

在植物分类学中，那些包含数百甚至上千物种的“大属”（Big Genera）一直是研究者们又爱又恨的对象。它们往往集中在生物多样性热点地区，尤其是热带和亚热带区域，蕴含着丰富的物种资源，但由于形态特征复杂、演化历史曲折，其分类界限常常模糊不清。番薯属（Ipomoea）便是这样一个典型的例子——作为旋花科（Convolvulaceae）中最大的属，全球超过800种，广泛分布于热带地区，其中约30%的物种记录来自非洲。然而，这个属长期以来被证实是多系群（polyphyletic），其下还嵌套着其他9个属，共同构成番薯族（Ipomoeeae）。由于缺乏清晰的形态界定特征，番薯族的分类系统一直处于混乱状态，尤其是非洲和亚洲类群的采样不足，更使得整体分类框架难以稳固。

为了解决这一难题，由Samuel Paul Kagame领衔的国际研究团队在《Annals of Botany》上发表了最新研究，首次将通用的Angiosperms353靶向富集探针组应用于番薯族的系统发育分析。该研究不仅整合了45个新生成的基因组数据（覆盖族内9个属），还结合了830个ITS序列，通过约束性系统发育分析，构建了高支持度的演化树。结果明确支持番薯族为单系群，并强烈证实其可划分为Argyreiinae和Astripomoeinae两个亚族。值得注意的是，非洲类群在Astripomoeinae中形成了多个独立支系，如Muigaia（非洲支系1）、Wightii复合群（非洲支系2）等，这些支系具有独特的地理分布和形态特征（如块状储藏根、掌状裂叶等），为后续的属级划分提供了关键依据。

关键技术方法概述

本研究主要采用Angiosperms353靶向富集测序（涉及57个样本，含17个非洲类群）和ITS序列分析（新增41个非洲样本）。通过IQ-Tree进行最大似然法建树，并用wASTRAL计算 quartet一致性因子（qCF）评估基因树冲突。样本来自肯尼亚野外采集及多个国际标本馆（如BR、P、K、EA），文库构建使用NEBNext? UltraTM II FS试剂盒，杂交捕获后于Illumina MiSeq平台测序。

研究结果

1. A353约束树与未约束ITS树的对比

Angiosperms353树强烈支持番薯族的单系性（BS=100），并清晰显示Argyreiinae和Astripomoeinae的分化。相较之下，未约束的ITS树分辨率较低且支持度弱，凸显了基因组数据在解决近期分化事件中的优势。

2. Argyreiinae亚族的系统结构

该亚族以东半球类群为主，包括Argyreia、Stictocardia、Turbina等属。关键发现包括：

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  Lepistemonopsis深嵌于Lepistemon内部，支持将其归并；
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  Turbina为多系群，其中Turbina stenosiphon与Stictocardia亲缘更近；
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  Argyreia为并系群，部分Ipomoea物种（如I. urbaniana）嵌套其中，二者共享肉质果皮等特征。

3. Astripomoeinae亚族与非洲类群分化

该亚族以新热带物种为主，但非洲类群形成9个独立支系（如非洲支系1-9）。例如：

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  Muigaia（非洲支系1）以具角茎和掌状深裂叶为特征；
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  Astripomoea（非洲支系3）具直立习性和星状毛被；
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  非洲支系9包含I. tenuipes等物种，支持其作为独立演化单元。

4. 基因树冲突与演化机制

尽管A353树整体支持度高，但在10个节点检测到显著基因树冲突（通过qCF分析），尤其出现在Argyreiinae和Astripomoeinae的冠群节点。这些冲突可能源于不完全谱系分选（incomplete lineage sorting）或基因渐渗（introgression），反映了番薯族在热带地区的快速辐射演化历史。

结论与意义

本研究通过整合基因组学与经典系统发育方法，为番薯族的分类修订提供了坚实框架。结果表明，将番薯族划分为两个亚族是自然且稳定的，而番薯属的多系性质要求其进一步拆分为更小、可诊断的单系群。非洲类群的深入采样尤为关键，其独特的地理分布和形态特征（如储藏根、花部特化）为理解热带植物适应性演化提供了新模式。研究者强调，未来应加强全球合作（尤其是热带地区标本馆的数字化），并结合多物种 coalescent 模型（multi-species coalescent approach）以解决基因树冲突问题。这项工作不仅推动了番薯族的系统分类，也为其他“大属”的修订提供了方法论范例。