基于双模型方法的刺网死鱼逃逸量估算研究——以圣劳伦斯湾格陵兰庸鲽渔业为例

《ICES Journal of Marine Science》：Estimating dead fish quantities dropping out of gillnets when direct observations are impossible

本刊推荐：针对被动渔具中死亡并逃逸的鱼类难以直接观测的问题，研究人员开展了格陵兰庸鲽（Reinhardtius hippoglossoides）刺网渔业未记录渔获量的估算研究。通过建立理论过程模型，开发了基于渔业单位努力渔获量（CPUE）数据（Model 1）和基于渔获物状态组成数据（Model 2）的两种独立估算方法。结果表明，2000-2024年间总移除量是记录上岸量的4.7-5.4倍，且浸泡约15小时后未观察渔获损失即与保留渔获量相当。此研究为全球刺网渔业未记录死亡率（unaccounted fishing mortality）的评估提供了新方法，对减少渔业浪费和修正种群评估偏差具有重要意义。

　　

在海洋渔业的隐秘角落里，存在着一个长期被忽视的问题：那些被刺网等被动渔具捕获后死亡、并从网中脱落（drop-out）或被食腐动物吃掉的鱼类，就像“幽灵”一样从未出现在官方的渔获统计中。这些“未记录的移除量”（unaccounted-for removals）构成了渔业死亡率评估的一个巨大盲区，可能导致对种群生产力（stock productivity）的低估和资源评估的时变偏差，最终威胁到基于预警方法框架（precautionary approach framework）的渔业可持续管理。尤其当恶劣的捕捞条件（如光线不足、水深）使得使用摄像头、潜水员等直接观测手段变得不可能时，量化这些损失更是难上加难。以加拿大圣劳伦斯湾（Gulf of St. Lawrence, GSL）的格陵兰庸鲽（Greenland halibut, Reinhardtius hippoglossoides）刺网渔业为例，该渔业长期采用多日浸泡时间（soak time），甚至经常超过规定的72小时最大时限，渔民们甚至流传着将渔网作为“自我诱饵网”（self-baited nets）的说法，即有意让部分渔获物腐烂以增加捕捞能力。然而，现有的零星证据（如观察员记录的丢弃比例很小且随浸泡时间增加缓慢）却似乎与“存在大量损失”的怀疑相矛盾。这种矛盾凸显了传统观测方法的局限性，也催生了对创新估算方法的迫切需求。为此，发表在《ICES Journal of Marine Science》上的这项研究，开发了两种独立的模型方法来揭开刺网中死鱼逃逸量的神秘面纱。

为估算难以直接观测的刺网死鱼逃逸量，本研究主要采用了以下关键技术方法：1）基于渔业统计数据的单位努力渔获量（CPUE）标准化分析（Model 1），利用广义线性混合模型（GLMM）分析2000-2024年间39293个航次的登陆量、网具数和浸泡时间等数据；2）基于野外实验和海上观察员数据的渔获物状态建模（Model 2），通过四次特许船只实验（2022-2024年）获取不同浸泡时间（2-126小时）下渔获物的数量及状态（活鱼、死亡未降解、死亡降解）组成数据，并结合过程研究（process study）估算死鱼降解速率（Z_F）；3）建立理论过程模型和数值求解框架，模拟鱼类在网中的捕获（N(t)）、留存（S(u)）和逃逸过程，并计算移除量/登陆量比率（RoL(t)）；4）利用R语言和RTMB包进行模型拟合与参数估计，并通过模拟测试评估模型可靠性。

研究结果

模型构建与拟合效果

研究人员建立了一个简单的理论过程模型框架，并由此衍生出两种独立的估算方法。Model 1通过分析渔业CPUE数据，隐式地模拟渔获物更替过程。其拟合结果显示，标准化渔获率在浸泡初期（约20小时内）急剧下降，随后缓慢增加至渐近线，模型很好地捕捉了这一特征（图3A）。Model 2则通过显式建模捕获过程（N(t)）和留存过程（S(u)）来反演损失量。不同变体（2A仅实验数据，2B增加CPUE数据，2C再增加观察员数据）均能较好地拟合标准化渔获率（图3A）和实验渔获量（图3B）。过程研究数据显示，系在沉子纲（leadline）上的鱼其降解速率显著快于系在浮子纲（headline）上的鱼，且不同实验地点间存在差异（图4），这反映了清腐动物密度等环境因素的影响。模型对渔获物状态组成的拟合也较为理想（图5），标准化残差分析表明模型拟合度良好。

关键参数估计：留存函数与移除/登陆比

Model 1估计的留存函数（S(u) = e^-αu）下降最为陡峭，鱼类在网中的半衰期约为6小时（图6）。Model 2各变体估计的留存函数非常相似，半衰期约为11.5小时。两种模型均预测鱼类在捕获48小时后几乎全部流失。移除量/登陆量比率函数（RoL(t)）的估计结果在所有模型拟合中总体相似（图7）。该比率在浸泡前18-20小时内迅速上升，反映出快速捕获的“本地鱼”的损失，之后增速放缓。模型预测，浸泡约15小时后，未观察渔获损失即与保留渔获量相等；浸泡24小时后，死亡鱼数量约为上报登陆量的3倍；浸泡72小时（该渔业的中位数和众数浸泡时间）后，这一比率接近5倍。基于年度渔业数据的估算显示，2000-2024年间，Model 1估计的平均RoL_H为5.33，Model 2C估计为4.78，两者相差约10%（图8）。这种年际波动主要源于各年份浸泡时间使用的差异。

模拟测试验证模型可靠性

有限的模拟测试旨在评估更复杂的Model 2估计关键参数（尤其是RoL(t)）的可靠性。测试模拟了不同死亡率（Z_M）、降解率（Z_F）和逃逸率（Z_D）组合下的54种情景。结果表明，在24小时和72小时浸泡时间下评估的RoL(t)相对偏差很小（分别为-3.6%至7.7%和-5.6%至6.2%），远小于登陆量本身对总移除量的低估程度（图9A）。RoL(t)的95%置信区间覆盖率接近名义值0.95（平均0.92）（图9B）。相比之下，单个过程速率（尤其是逃逸率Z_D）的估计可靠性较差，说明应谨慎解读这些具体速率参数，但关注的核心指标RoL(t)是稳健的。

讨论与结论

本研究提出的两种模型方法（Model 1和Model 2A）基于完全独立的数据源，却得出了相似的移除/登陆比率估计值，大大增强了结果的可信度。Model 1从渔获率信号中推断更替率，可能仅适用于降解和逃逸率高、鱼类聚集效应强的少数渔业。而Model 2通过相对容易获得的数据直接估算关键速率，具有更广泛的适用性，尤其对研究丢弃、丢失或废弃刺网造成的“幽灵捕捞”（ghost fishing）具有重要启示，表明以往研究可能因未准确量化网中渔获更替而低估了损失规模。

模拟测试证实，在模型结构正确的假设下，核心指标RoL(t)的估计偏差较小，可靠性高。然而，过程研究揭示了降解速率存在明显的时空变异性，可能与清腐动物密度等因素有关。未来研究可通过在更多代表性地点进行过程实验，并将实验视为降解速率随机效应的一部分，来更好地表征这种变异性，从而可能提高估计精度。

研究结果对GSL格陵兰庸鲽渔业的管理具有直接意义。缩短刺网浸泡时间是减少降解和逃逸相关渔获损失的最有效途径。标准化渔获率分析表明，6小时浸泡时间的可登陆渔获量可能优于6-48小时的中等浸泡时间，且远少于更长浸泡时间所带来的巨大损失。鼓励渔民试验较短的浸泡时间并结合多次撒网，可能会提高总保留渔获量和鱼品质量。此外，使用正式诱饵的刺网或选择清腐动物密度较低的区域作业，也是潜在的缓解措施。

综上所述，本研究开发了两种估算刺网死鱼逃逸量的模型方法，揭示了在圣劳伦斯湾格陵兰庸鲽渔业中，未记录移除量远超上报登陆量的严峻现实。更重要的是，研究指出，渔获物的物理状态可能掩盖了捕捞所致死亡的真实程度。对于全球范围内即使使用较短浸泡时间的刺网渔业，本研究也警示其可能存在显著的未观察死亡率。未能充分考虑此种量级的渔业损失，不仅会导致种群评估产生重要偏差，影响可持续捕捞框架的可靠性，也构成了渔业资源的重要浪费源。该研究为评估和 mitigating（减轻）全球刺网渔业的未记录死亡率提供了重要的方法论和实证依据。