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这篇综述聚焦植物行为研究。随着理论与技术发展，植物的信号传导、运动、感知等能力逐渐被揭示。研究植物的多感官感知和多模态通信能力，有助于理解无神经系统生物的行为灵活性，还能弥合动植物研究间的差距。
引言
近年来，植物认知状态分析成为植物研究新领域。植物虽无神经系统，却具备决策、通信、记忆等能力。过去对植物（认知）行为的忽视，源于理论和方法的不足。如今，更具包容性的认知理论和技术不断发展。
像 4E 认知程序、系统和关系方法、预测模型等理论框架，让人们认识到植物能运用多种行为策略应对环境挑战。同时，检测化学 - 电信号动态、分析挥发性有机化合物（VOCs）、3D 分析植物运动等技术进步，也推动了研究发展。回顾历史，从贾格迪什?钱德拉?博斯对植物电信号的开创性分析，到达尔文父子对植物运动的研究，再到植物激素的发现和分子生物学的突破，植物行为研究逐步发展。
当代植物信号传导与通信研究
当代研究旨在深入了解植物的 “化学语言”，以及释放物质的类型、数量和环境如何影响信息传递。植物信号传导研究被纳入 “生物通信” 领域，超越了人类语言通信研究范畴。
研究发现，受损植物会释放挥发性信号，促使附近健康植物做好防御准备，这虽不是有意的亲社会行为，但促进了相邻植物的共同福祉。健康植物即便在无胁迫时也会自发合成并释放多种挥发性有机化合物（VOCs），用于繁殖、防御和传递胁迫信号，其化学特征、浓度和释放时间还能表明附近植物的身份和健康状况，是植物与环境交流的关键信号。
从技术角度，实时监测 VOCs 备受关注。目前已开发多种收集和分析系统，因实验问题和植物材料不同而选择各异。传统方法常具破坏性，分析活体系统能获取更具代表性的 VOC 排放数据。
感知与注意：电生理研究
植物能力研究的前沿领域聚焦于 “注意” 形式的存在可能性。注意力与生物目标导向行为相关，涉及区分相关元素和选择性反应。
植物潜在注意过程研究与电信号研究相关，由此开发出可监测植物组织电活动变化的电极。帕里塞等人提议用电生理分析技术研究植物整体生物电活动（electrome）。比如，寄生植物菟丝子（C. racemosa）在面对合适宿主（豆类）和不合适宿主（小麦）时，其 electrome 会有不同表现，在潜在营养源存在时能量功率和组织性更高，这一过程需整株植物协调信号传递。研究植物 “注意” 形式，有助于理解无神经系统的固着生物如何精准应对生存挑战。
预测行为过程：植物运动运动学
植物虽固着，但具备多种运动能力，这对其探索环境、获取光和养分至关重要。时间推移成像技术让人们得以观察植物运动，其目的并非 “动物化” 植物行为，而是便于人类理解。
达尔文父子最早发现并观察到植物运动，如攀爬植物能拒绝不合适支撑物，并基于目标 “规划” 运动，似乎能在接触支撑物前预判运动。近期，对幼嫩生长植物顶端部分椭圆运动（circumnutation variation）的三维运动学分析显示，植物能调整卷须（modified leaves）开口和接近支撑物的速度。植物运动遵循速度 - 准确性权衡和等时性原则，还会根据支撑物特征和环境产生子运动，这表明植物能控制运动精度，这些研究为了解植物 “行动” 能力和无大脑生物的运动意向提供了新视角。
理解植物行为的进一步发展：多感官性和多模态性
植物多感官感知和可能的多模态通信能力是未来研究的有趣方向。植物具有类似动物的感官能力，但组织和分布不同，其行为受复杂信号通路调节，涉及多种受体和机械敏感通道，但这些通道的相互联系尚不清楚。
多感官感知对植物可能有利，能拓宽可感知信号范围，在嘈杂环境中提高生存优势。多模态通信与多感官感知相关但不同，指跨不同感官模态的信号传递。从生态角度看，多模态信号能增强通信效果，提高信息传递效率、信号显著性、记忆保留和明确发送者意图，还可能产生新意义和体现认知能力。不过，多模态信号受感官通道的解剖和生理限制，信号整合也是问题，信号在时空上越接近越易被捕获和整合。
目前，植物与传粉者相互作用中的多感官和多模态通信研究正在开展，如花朵通过多种感官模态向大黄蜂传递信息，能提高传粉者定位花粉的能力。了解多感官感知在目标导向行为中的作用，对理解植物行为规划和实时控制意义重大，但相关理论和技术仍有待探索。
结论与未来展望
未来研究目标是更全面理解植物个体能力，从交互角度明确植物如何感知环境并精准响应。例如，探究植物是通过 “多成分” 还是 “多模态” 通信；区分 “固定” 信号和 “自由” 信号，以及植物是否存在信号组合和感官优势、能否在嘈杂环境中切换感官通道；研究植物发育过程中感官和信号能力的变化，以及不同生态环境和生物对植物不同生命阶段的影响。
从实际应用看，了解植物感官 - 感知通道的相互作用，有助于预测植物对影响通信通道的气候变化的响应。深入研究植物多感官处理和多模态通信，能明确植物行为灵活性，缩小人类、动物和其他生物研究的差距，更好地理解生态系统差异和生物通信行为，加强与自然的联系。
