双巢高山鸟类岩鹧鸪（Alectoris graeca saxatilis）的孵卵行为：雌雄亲鸟相似的巢驻守模式

本研究通过温度记录仪监测了法国阿尔卑斯山区岩鹧鸪（Alectoris graeca saxatilis）双巢繁殖系统中雌雄亲鸟的孵卵节律，发现两性在离巢时间、总离巢时长、离巢次数及巢温控制上高度相似（平均每日离巢2.5次，每次约75分钟，巢驻守率达88%）。研究揭示了该物种在寒冷高山环境下通过行为可塑性（如低温增加离巢频次）平衡能量需求与胚胎发育的适应策略，为理解单亲孵卵鸟类的繁殖生态与保护提供了关键数据。

　　

引言

孵卵行为是鸟类繁殖周期中的重要环节，通过亲本直接接触提供热量维持胚胎发育，这一过程能量消耗巨大且受自然选择压力影响。岩鹧鸪（Alectoris graeca saxatilis）作为一种采用双巢繁殖系统的高山地栖鸟类，其雄性负责孵化第一窝卵，雌性孵化第二窝卵，形成独特的单亲孵卵模式。前期研究表明两性孵卵巢的孵化成功率和捕食率无显著差异，因此推测两性孵卵节律可能相似。本研究通过长期监测与温度记录分析，旨在验证这一假设，并探究环境因素（如环境温度）与孵卵行为的关联。

材料与方法

研究于2011–2020年在法国阿尔卑斯山Dévoluy山区（44°41′N, 5°56′E）开展，海拔范围1400–2100米。研究区域气候多变，夏季温暖冬季寒冷，繁殖期平均气温5.0°C（5月）至10.5°C（7月）。通过无线电追踪标记个体定位81个巢（40雌性巢, 41雄性巢），在每个巢内及巢外1–3米处部署温度记录仪（Tidbit V2 Temp），以3分钟间隔记录巢内与环境温度。基于温度曲线变化识别亲鸟离巢（recess）的起始时间、持续时间及频率，并排除温度下降低于1.5°C的短暂扰动。分析参数包括每日首次离巢时间（FRST）、总离巢时长（TRD）、平均离巢时长（MRD）、离巢次数（RNo）、巢温（Nest T°）以及离巢序位（RR）。采用线性混合模型分析孵卵亲鸟性别、环境最低温（T°min）、孵卵日数、窝卵数及离巢序位对孵卵参数的影响，巢身份作为随机效应。

结果

共监测1142个孵卵日（雌性605日, 雄性537日），记录2977次离巢事件，其中97.4%为日间离巢。两性在离巢时间分布上高度一致：离巢活动全天发生，但集中于日出后（高峰在日出前30–15分钟）和日落前（次高峰）。巢驻守率平均达88%，每日平均离巢2.5次，每次离巢约75分钟。统计比较显示，两性在FRST、TRD、MRD、RNo及巢温上均无显著差异（表1）。模型分析表明：

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  TRD受环境最低温显著影响，低温日亲鸟增加离巢总时长（图3）；
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  MRD受性别与孵卵日数的交互作用影响：孵化初期雌性MRD略高于雄性，但随着孵化推进差异减小（图3）；
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  RNo随孵卵日数增加而增多，但随环境温度升高而减少；
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  单次离巢时长（RD）随离巢序位增加而缩短。
  夜间离巢罕见（2.6%），多因捕食者或干扰事件引发。

讨论

两性孵卵节律一致性

雌雄岩鹧鸪孵卵行为的相似性可能源于其较小的体型二态性（13.4%），暗示两性能量需求接近。仅MRD在孵化初期存在微小差异，可能与雌性产卵能量消耗较高有关。这一结果支持了前期关于两性巢存活率无差异的发现，凸显了雄性孵卵在双巢系统中的 demographics 重要性。

时间动态对孵卵行为的影响

亲鸟通过调整离巢策略应对孵化进程：随胚胎发育，MRD缩短而RNo增加，以减少卵冷却风险并满足亲鸟能量需求。离巢时长随当日离巢序位递减，反映饥饿生理调节——首次离巢（经历夜间禁食）时长最长。

环境温度的作用

低温环境下，亲鸟通过增加离巢频次（而非延长单次时长）补偿能量消耗，体现行为可塑性。巢温记录显示卵温可低至7.3°C仍成功孵化，提示岩鹧鸪胚胎可能具备较强的低温耐受性。

与松鸡类（grouse）的比较

岩鹧鸪巢驻守率（88%）低于寒冷地区松鸡类（如柳雷鸟Lagopus lagopus TRD仅65.1分钟），因后者拥有更丰富的能量储备。岩鹧鸪较长的离巢时长可能与其有限体储（body reserves）和高孵卵能量成本相关。

技术方法的有效性

温度记录仪实现了非侵入式精准监测，最小化人为干扰，适用于保护性物种研究。其局限在于无法获取卵绝对温度，但能可靠捕获温度波动模式。

结论

本研究首次量化了岩鹧鸪双巢系统中两性孵卵行为的高度相似性，揭示了其对高山环境的适应性策略（如低温增加觅食频次）。未来研究需纳入亲鸟体况、年龄、食物资源及气候变化等因素，以深入理解孵卵行为的调控机制与保护应用。