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本文是一篇关于植物根际促生菌（PGPR）的综述。PGPR 能促进植物生长、增强其抗逆性。文章探讨了 PGPR 间相互作用的机制，如化学通讯等，还介绍了研究这些作用的组学技术。对深入理解 PGPR 作用、推动可持续农业发展有重要意义。
引言
植物根际促生菌（Plant Growth-Promoting Rhizobacteria，PGPR）是生活在植物根际的有益微生物，它们通过直接或间接机制促进植物生长、增强植物对生物和非生物胁迫的抗性。直接机制包括为植物提供营养、调节植物激素水平；间接机制则是通过产生次生代谢物，诱导植物系统抗性（Induced Systemic Resistance，ISR），抵御病原体。PGPR 之间的相互作用对其功能发挥至关重要，了解这些相互作用的机制，有助于在农业中更好地利用 PGPR。
探索根际：有趣的微生物栖息地
根际是一个营养丰富的环境，栖息着大量微生物，包括真菌、细菌、原生生物、线虫和无脊椎动物等。这些微生物对植物和其他微生物产生积极、消极或中性影响。其中，PGPR 属于积极微生物，能促进植物健康生长。根际可分为三个亚区：内根际，包含根皮层和内皮层；根表，由表皮根细胞和黏液组成；外根际，是远离根的最外层区域。根际中的各种因素，如根分泌物，会影响微生物群落结构和功能。例如，植物释放的糖类物质能影响微生物的生长、增殖和发育，激活微生物摄取和分解这些糖类的基因。
多样的 PGPR 通讯模式
接触依赖通讯
微生物通过物理接触进行通讯，这种方式可调节相邻细菌的发育和行为。细菌细胞间的直接相互作用可实现 DNA、RNA、化合物、营养物质、信号分子和代谢物等的交换，且无需暴露于外部环境。例如，大肠杆菌的接触依赖生长抑制（Contact Dependent Growth Inhibition，CDI）系统，通过直接细胞间接触，将毒素传递到靶细胞，抑制其生长。PGPR 可通过这种通讯方式形成物理屏障，保护植物免受病原体入侵，或形成生物膜等保护结构。
化学依赖通讯
化学依赖通讯是微生物通过产生和检测化学信号进行的通讯方式。
- 群体感应（Quorum Sensing，QS）：微生物通过分泌信号分子，当信号分子浓度达到一定阈值时，与受体蛋白结合，触发基因表达和代谢过程的改变。革兰氏阴性菌主要利用 N - 酰基高丝氨酸内酯（N-acyl homoserine lactone，AHL），革兰氏阳性菌则主要利用自诱导肽（autoinducer peptides，AIPs）。AHL 介导的群体感应参与生物膜形成的各个阶段，如铜绿假单胞菌中，lasI 基因编码的酶合成 AHL 信号分子 3 - 氧代十二烷酰 - L - 高丝氨酸内酯（3-oxododecanoyl-L-homoserine lactone，OdDHL），当 OdDHL 浓度达到阈值，与 lasR 受体结合，启动生物膜相关基因的表达123。
- 通过挥发性有机化合物（Volatile Organic Compounds，VOCs）通讯：VOCs 是由细菌和真菌产生的低分子量亲脂性生化物质。它们在微生物相互作用中发挥多种作用，既能抑制其他细菌生长，如荧光假单胞菌和粘质沙雷氏菌产生的二甲基二硫对植物病原菌有抑菌作用；也能促进附近细菌生长，如某些细菌产生的 VOCs 可刺激荧光假单胞菌 Pf0 - 1 的生长和次级代谢产物的产生。此外，PGPR 能感知并响应其他微生物释放的 VOCs，不同 PGPR 菌株产生的 VOCs 可作为其识别标志456。
其他形式的相互作用和关系
在根际中，PGPR 之间存在多种相互作用，如协同作用、共生作用和互惠共生等。协同作用表现为某些 PGPR 菌株能招募其他 PGPR 到根际，例如枯草芽孢杆菌利用表面活性素吸引齿形假单胞菌，齿形假单胞菌分解表面活性素并积累降解产物，这些产物可作为领土标记。PGPR 还可通过交叉喂养相互交换营养，一个微生物（供体）将环境中的底物转化为有益产物（“公共产品”），供其他微生物（受体）利用，这种相互作用在亲缘关系较近的微生物间较为常见，也存在于不同物种之间，如大肠杆菌和沼泽红假单胞菌在厌氧条件下交换必需代谢物789。
借助先进的多组学技术揭示 PGPR - PGPR 相互作用
探索 PGPR - PGPR 相互作用的转录组学进展
转录组学研究特定细胞在特定时期的 mRNA 表达模式，有助于揭示基因在不同环境和实验条件下的相互作用。早期的基因表达分析方法，如基因表达系列分析（Serial Analysis of Gene Expression，SAGE）和微阵列技术，存在一定局限性。SAGE 难以捕获稀有转录本，也不适合检测可变剪接事件和新转录本；微阵列技术则容易受到交叉杂交的影响，存在背景噪声高、无法检测新或稀有变异等问题101112。
目前常用的转录组学技术是 RNA 测序（RNA - Seq），它具有高灵敏度、能发现新转录本、可分析非编码 RNA 和可变剪接等优点。例如，通过 RNA - Seq 研究发现，根际细菌信号会影响植物有益菌赖氏菌属（Lysobacter capsici）AZ78 的基因表达，调节其运动性、生物膜形成等生理过程。此外，纳米孔测序技术的出现为转录组学研究带来新的机遇，它可直接研究长片段 DNA 或 RNA，但存在错误率较高、成本较高等问题1314。
探索 PGPR - PGPR 相互作用的代谢组学进展
代谢组学研究生物系统中所有非基因编码物质，在根际微生物相互作用研究中具有重要作用。但代谢组学面临样本变异性大、生物基质复杂、代谢物鉴定困难和缺乏标准化协议等挑战。
- 质谱技术的进展：液相色谱 - 质谱联用（Liquid Chromatography - Mass Spectrometry，LC - MS 和 LC - MS/MS）在代谢组学研究中应用广泛，它能分析更广泛的代谢物，且无需复杂的样品制备。但该技术成本高、劳动强度大、通量有限15。
- 空间代谢组学：传统代谢组学方法无法提供代谢物在细菌内的空间分布信息，而空间代谢组学的出现解决了这一问题。质谱成像（Mass Spectrometry Imaging，MSI）是空间代谢组学的主要技术，可实现对生物体内代谢物的二维或三维空间可视化。例如，利用 MALDI - MSI 技术研究荧光假单胞菌 SS101 和原生动物美洲耐格里阿米巴的相互作用，可了解脂肽马塞托利德 A 的空间分布动态1617。
- 离子迁移谱（Ion Mobility Spectrometry，IMS）：IMS 是新兴的代谢组学技术，与质谱联用可有效分离、鉴定和表征分析物的多维结构。根据分析离子的类型，可分为分散型和选择型 IMS 技术，分别适用于非靶向和靶向代谢组学研究。目前，IMS 技术在 PGPR - PGPR 相互作用研究中的应用较少，但它具有快速分离和检测的能力，可用于实时监测相互作用过程中的动态变化18。
- 芯片实验室和微流控设备：微流控设备可操纵和控制微量流体，与质谱联用可克服直接 MS 检测复杂样品的难题。例如，通过微流控芯片可实现微生物群落的高通量分析，创建可控的微环境，研究微生物相互作用。“rhizosphere - on - a - chip” 平台可模拟根际土壤条件，实时观察微生物与根分泌物和化学物质的相互作用1920。
- 计算工具：代谢组学研究产生的复杂数据集需要借助计算工具进行处理，如峰检测和去卷积，以区分和量化代谢物信号。常用的软件有 XCMS、Marker?Lynx、OpenMS 等，它们各自具有独特的功能和优势。此外，还有一些工具可用于代谢物鉴定，如 microbeMASST 可确定微生物代谢物的来源，简化微生物数据提取过程212223。
整合代谢组学和转录组学揭示 PGPR - PGPR 相互作用中基因与代谢物的联系
转录组学和代谢组学的整合分析是揭示细胞内遗传成分和功能成分之间联系的有力方法。在 PGPR - 植物、PGPR - PGPR 和 PGPR - 病原体相互作用的研究中，整合这两种组学技术已取得不少成果。例如，研究发现解淀粉芽孢杆菌（B. velezensis）GS - 1 产生的脂肽可抑制稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae），通过转录组学和代谢组学分析，发现该脂肽导致稻瘟病菌中与氨基酸代谢、糖代谢等相关基因的表达下降。但在整合过程中，研究人员面临数据输出差异、数据性质不同、技术限制、动态变化和数据分析复杂性等挑战2425。
结论与展望
PGPR 在农业和植物科学领域具有重要价值，其在根际的群体动力学和相互作用对促进植物生长和健康意义重大。尽管目前对 PGPR - PGPR 相互作用在转录组学和整合转录组学与代谢组学层面的研究相对较少，但已有研究逐渐揭示了这些相互作用的重要性和潜在机制。通过分析基因表达和代谢物谱的变化，有助于深入了解 PGPR 在细胞水平的相互作用和协作方式，为充分发挥 PGPR 在农业中的潜力、提高作物产量、减少化学投入提供理论支持2627。
