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为探究树冠损伤与树木生长关系等问题，德国哥廷根大学研究人员对南青冈种群展开研究。结果发现多数树树冠受损对茎生长影响小，受损超 50% 时 BAI 趋势才转负。该研究对理解树木应对气候变化策略意义重大，推荐一读。
在全球范围内，森林生态系统正面临着日益严峻的挑战，气候变暖带来的压力如同一座沉重的大山，压在每一片森林之上。森林衰退，这个听起来就让人揪心的词，正逐渐成为森林生态系统的一大难题。它意味着森林生态系统的活力在过早地、逐渐或迅速地恶化，许多树木的健康状况变差，森林对环境变化的抵抗力也在减弱。
森林衰退可不是一件小事，它会引发一系列的连锁反应。比如，森林的生产力会降低，原本生机勃勃、不断生长的树木，生长速度变得缓慢，甚至停滞不前；树木对各种压力的适应能力也大不如前，以前能轻松应对的干旱、虫害等，现在却显得不堪一击；营养循环也被打乱，土壤中的养分无法正常地被树木吸收和利用；物种组成也发生了变化，一些原本生活在森林里的动植物，因为环境的改变，不得不离开或者面临灭绝的危险；森林储存碳的能力也下降了，要知道，森林可是地球的 “绿肺”，能吸收大量的二氧化碳，减缓气候变化，可现在这个功能也大打折扣，甚至还会对气候变暖产生 “助推” 作用。
在研究森林衰退的过程中，科学家们发现，树冠受损（树木树冠部分枝叶枯萎、死亡或缺失的现象）常常被看作是树木活力下降的一个重要标志。一旦树冠受到损害，树木的光合作用就会受到影响，就像人吃饭少了，力气自然就不足，树木生长也就会变得缓慢。而且，树冠受损还和树木茎干的径向生长速率降低密切相关，很多研究都表明，树冠受损严重的树木，往往生长得更慢，甚至会走向死亡。
不过，这里面还有很多谜团没有解开。比如说，树木在树冠受损后，生长速度会下降，但是它们能坚持多久才会死亡呢？这个过程受到很多因素的影响，像树木本身的生理状况、年龄、所处森林的密度，还有之前经历过的压力事件的遗留影响等等，而且不同的树种情况也大不相同。这个问题对于我们了解气候变化对森林健康的影响至关重要，如果搞不清楚，我们就没办法预测森林未来的变化，也不知道森林里的物种组成会不会改变，进而影响整个生态系统的正常运转。
另外，虽然大家都知道树冠受损和树木生长、死亡有关系，但是这种关系并不是那么简单直接的，在很多情况下很难准确预测。而且，树木为了适应越来越温暖和干燥的气候，会在生理和形态上做出一些调整，比如减少叶面积来节约用水，但是我们并不清楚像北方巴塔哥尼亚的南青冈（Nothofagus pumilio）这样的温带树种，在面对干旱时，是怎么减少叶面积的，这种调整对它们的生长到底有多大的影响。
为了揭开这些谜团，来自德国哥廷根大学植物生态学和生态系统研究中心（Plant Ecology and Ecosystems Research, Albrecht von Haller Institute for Plant Sciences, University of G?ttingen）的 Ernesto J. Reiter、Robert Weigel 以及 Christoph Leuschner 等研究人员，在《Scientific Reports》期刊上发表了一篇名为 “Losing half the crown hardly affects the stem growth of a xeric southern beech population” 的论文。他们的研究发现，在北方巴塔哥尼亚的一片南青冈森林里，虽然很多树的树冠都受到了不同程度的损害，有的甚至损失了一半以上的枝叶，但是令人惊讶的是，在 1940 年以后，大部分树的基部面积增量（basal area increment，BAI；衡量树木生长的一个重要指标，反映树干横截面积的增长情况）依然保持稳定。不过，也有一小部分树冠受损特别严重（超过 50% - 95%）的树，在过去 80 年里生长持续下降，但还没有死亡。而且，研究还发现，树冠受损程度是 BAI 趋势的重要预测指标，当树冠受损超过 50% 时，BAI 趋势就会变成负的。受损更严重的树对夏季的高温和干旱也更加敏感。这一研究结果对于我们理解温带树种在气候变化下的生长和生存策略有着重要的意义，也让我们看到了南青冈种群在应对恶劣环境时的一些独特能力。
研究人员为了开展这项研究，运用了多种关键技术方法。首先，他们在北方巴塔哥尼亚的研究区域，精心挑选了 25 棵优势或共优势南青冈树，避开那些主茎有腐烂或受损迹象的树。然后，他们通过一种特别的方法来估算树冠受损程度，就像给树冠的健康状况打分一样，把受损程度分为不同等级。接着，从每棵树上采集两到三个木质增量芯，再用专业的显微镜和软件对树轮进行观察、测量和交叉定年，确保数据的准确性。最后，运用主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）等统计方法，对树木的生长模式进行分析，同时把树轮数据和附近气象站的气候数据进行关联，研究气候对树木生长的影响。
下面我们来详细看看研究结果。
主要年表和树木生长的主导模式
研究人员对采集到的 23 棵南青冈树的 46 个树芯进行了树轮年代学分析，这些树的树冠受损程度从 5% 到 95% 不等，涵盖了从健康到几乎完全受损的各种情况。通过 PCA 分析，研究人员发现树木的生长存在两种不同的长期轨迹。在 1940 年之前，所有 23 棵树的 BAI 轨迹几乎一模一样。但从 1940 年开始，情况发生了变化。被分到 PC1 组的树，树冠受损相对较轻，它们大致延续了之前 100 年的正 BAI 增长趋势；而 PC2 组的树，树冠受损更严重，在 1934 年左右就开始出现负的 BAI 趋势，到 2021 年，它们的生长速率降低了一半。整个种群的年表显示，在 1940 年之前是正的 BAI 趋势，之后逐渐减弱，从 1980 年起趋于稳定。这就好像森林里的树木分成了两队，一队虽然有点小伤，但还能继续向前冲；另一队受伤比较严重，前进的脚步就慢了下来。
不同生长趋势的可能驱动因素
研究人员还想知道，到底是什么因素导致了树木生长趋势的不同呢？他们研究了很多和树木相关的特征，发现生长趋势和树木的胸径（DBH）、竞争强度之间只有微弱的线性关系，和树高、最小年龄、平均年轮宽度几乎没有关系。但是，树冠受损程度对 BAI 趋势方向的影响却非常显著。当树冠受损超过 43% 时，生长趋势就会变成负的；当受损达到 55% 及以上时，BAI 趋势就会显著为负。而且，树冠受损程度还能很大程度上解释树木近期的生长速率，受损越严重，生长速率越低，同时年际间 BAI 的变化也更大。这就好比是给树木生长趋势的变化找到了一个 “幕后黑手”，大部分情况下，就是树冠受损程度在起作用。
生长的气候敏感性
在研究气候对树木生长的影响时，研究人员发现，不同的标准化和去趋势化方法会得出不同的气候 - 生长关系结果。不过总体来说，夏季温度、冬季和晚春降水以及前一个生长季的湿度指数，是影响树木年际生长变化的主要因素。PC2 组那些受损更严重的树，对 BAI 的温度和湿度敏感性更强；而 PC1 组受损较轻的树，在 RWL（ring width length，年轮宽度）系列中对气候信号更敏感。而且，随着树冠受损程度的增加，树木生长和夏季温度（负相关）、夏季湿度指数（正相关）之间的相关性也显著增强。这说明，受损越严重的树，对夏季的气候条件变化就越敏感，就像一个脆弱的人，更容易受到外界环境变化的影响。
在讨论部分，研究人员对这些结果进行了深入的思考。
稳定生长尽管有中度树冠损伤
这片南青冈森林里，超过一半的树树冠受损严重，按照常理来说，它们的健康状况应该很差，生长也会受到很大影响。但实际情况却让研究人员大吃一惊，这些树的总体生长趋势并没有受到太大影响。即使平均树冠受损达到 43.3%，在 1941 - 1980 年期间，种群的平均生长趋势还是正的，在过去 40 年也趋于稳定。这表明，这个南青冈种群有着很强的适应能力，即使失去了大部分叶面积，依然能保持稳定生长。研究人员猜测，这可能是因为树木固定的碳有剩余，生长主要受寒冷季节的低温和夏季的干旱限制，所以叶面积减少不一定会导致生长减缓。也有可能是因为研究时采集树芯的位置等因素影响了结果，但即便如此，这些树的表现依然很惊人，它们在面对过去的损伤时，有着很强的恢复能力。
生长的差异气候敏感性
研究发现，生长趋势下降（树冠受损超过 50%）的树对夏季高温和低湿度更敏感。不同的分析方法得出的结果虽然有所差异，但都表明 BAI 数据能更好地反映受损更严重树木的气候敏感性。而且，去趋势化方法会影响对气候信号的捕捉，不同的去趋势化方法对高频和低频气候信号的保留程度不同，这也解释了为什么不同方法会得出不同的结果。这就像是用不同的滤镜看森林和气候的关系，看到的画面会有所不同。
长期生长下降的可能原因
和大部分树不同，树冠受损超过 50% 的树在过去 80 年里 BAI 持续下降。这很可能是因为过去严重的树冠损伤影响了树木的代谢活动。在 1935 - 1985 年期间，PC1 组和 PC2 组的树都经历了生长下降，但 PC1 组的树在压力事件后能完全恢复生长，而 PC2 组的树却不能。可能是因为 PC2 组的树在受到损伤后，修复能力比较弱，再加上后来的一些压力事件，比如 1985 年的蛾子爆发导致的严重落叶，以及气候变暖和干燥等因素，使得它们的生长进一步下降。不过，到底是什么具体原因导致 PC2 组树的生长持续下降，还需要更多研究来确定。
南青冈树冠损伤作为活力指标
很多研究都表明，对于温带树木来说，树冠损伤程度和生长趋势之间有比较紧密的联系，树冠损伤可以作为树木生长趋势的一个重要指标。在这项研究中，树冠损伤和负的 BAI 趋势相关性很强，但也有一些树，虽然树冠受损严重，但近期 BAI 趋势却很稳定，这说明南青冈在树冠受损后有很强的再生潜力，可能会影响树冠损伤作为生长趋势指标的准确性。另外，虽然负的生长趋势可以作为树木死亡的早期预警信号，但在这片森林里，虽然树冠健康状况不好，但死树数量并不多，所以还不能确定这个规律在这里是否完全适用。
通过减少叶面积适应干旱？
这项研究表明，严重的树冠死亡不一定会在几十年内导致温带树种死亡。南青冈在面对干旱时，可能通过减少叶面积来适应环境，调整水分需求，保持组织的水分状态，从而维持一定的生长速率。这说明树冠大小的减少可能是一种对不利生长条件的适应，而不是致命的威胁。不过，还需要更多研究来证明这一点，也需要研究其他树种在什么情况下也能通过这种方式适应气候变化。
总的来说，这项研究为我们理解南青冈种群在干旱环境下的生长提供了重要的信息。它让我们看到，即使树冠受损严重，南青冈种群依然有很强的适应能力，能在恶劣环境中保持一定的生长水平。同时，研究也指出了树冠受损程度和树木生长、气候敏感性之间的复杂关系。这对于我们预测森林在气候变化下的未来，制定合理的森林保护和管理策略有着重要的意义，让我们能更好地守护这些珍贵的森林资源。
