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为探究飞行昆虫路径整合（PI）机制，研究人员以蜜蜂为对象，发现其 PI 证据不足，为昆虫导航研究提供新视角。
在昆虫的奇妙世界里，导航能力对于它们的生存至关重要。就像沙漠中的蚂蚁，在广袤而单调的环境中，需要精准地找到回家的路；花丛间忙碌的蜜蜂，也要高效地穿梭于蜂巢和食物源之间。路径整合（Path Integration，PI）作为动物导航的关键机制，能让动物通过整合运动的方向和距离信息，形成目标向量，从而直接返回起点。这一机制在行走于坚实地面的动物中已得到充分研究，比如蚂蚁，它们能通过步数和天体罗盘等精确地进行路径整合。但对于飞行昆虫而言，情况却复杂得多。
飞行昆虫在三维空间中飞行，没有地面作为稳定参照，还要应对风等外界因素干扰，这使得它们的距离估计变得极为困难。而蜜蜂作为研究飞行昆虫导航的典型代表，其导航行为一直备受关注。尽管蜜蜂能利用飞行距离和方向信息，但它们是否真的具备像蚂蚁那样精确的路径整合能力，一直是个未解之谜。在这样的背景下，来自德国比勒费尔德大学（Bielefeld University）的 Martin Egelhaaf 和 Jens P. Lindemann 开展了相关研究，其成果发表在《Journal of Comparative Physiology A》上，为我们理解飞行昆虫的导航机制带来了新的曙光。
研究人员为探究蜜蜂的导航机制，采用了多种关键技术方法。其中，位移实验是重要手段之一，通过将蜜蜂转移到不同位置，观察其后续飞行行为，以此分析蜜蜂对方向和距离的判断。此外，利用飞行隧道实验，研究人员可以精确控制蜜蜂飞行时的视觉环境，如改变隧道宽度、壁面纹理等，进而研究光流（Optic Flow）对蜜蜂飞行距离估计的影响。同时，雷达跟踪技术也被用于追踪蜜蜂在自然环境中的飞行轨迹，获取更真实的飞行数据。
蜜蜂利用距离和罗盘信息导航
蜜蜂的摆尾舞（waggle dance）是其传递信息的独特方式，它能传达食物源的方向和距离。研究表明，摆尾舞的持续时间与飞行距离大致呈线性关系，但这种关系存在个体差异，且受环境影响。例如，在不同环境中训练蜜蜂访问不同距离的喂食器，发现摆尾舞的摆尾阶段持续时间会随食物源距离变化，但不同蜜蜂之间的差异大于环境差异，这说明距离信息通过摆尾舞传递的可靠性有限。此外，通过位移实验发现，被招募的蜜蜂能根据摆尾舞信息在陌生环境中大致飞向目标方向，但这并不能确定跳舞的蜜蜂获取信息的方式，也无法证明蜜蜂进行了真正的路径整合。
光流与空间信息：飞行距离估计的模糊性与预测
光流被认为是蜜蜂估计飞行距离的重要信息来源，但它与飞行距离的关系复杂。光流的产生依赖于动物自身速度和周围物体的距离，具有几何模糊性。在不同环境中，相同飞行速度下，物体越近，光流越强；同时，光流还受飞行高度影响，在腹侧视野中，光流与飞行高度成反比。此外，在复杂环境中，光流会随时间波动，难以准确反映飞行速度和距离。例如，在有纹理的环境中飞行时，物体的靠近和远离会导致光流的变化，即使飞行速度恒定，这种波动也会给飞行距离估计带来挑战。基于光流的这些特性，研究人员预测蜜蜂的飞行距离估计会受环境影响，且在短距离和复杂环境中更具挑战性。
利用光流信息估计飞行距离
众多实验支持光流是蜜蜂估计飞行距离的主要信息来源。在飞行隧道实验中，改变隧道壁面纹理诱导不同强度的光流，发现蜜蜂摆尾舞所传达的飞行距离会随之改变。在自然环境实验中，当蜜蜂飞向不同高度的食物源或在不同纹理地面上飞行时，摆尾舞的持续时间也会因光流变化而改变。然而，光流在不同环境中的变化会导致飞行距离估计的不确定性，尽管蜜蜂可能通过经验和环境线索来调整，但这仍表明仅依靠光流进行精确的路径整合存在困难。
出航与返航：何时估计飞行距离
关于蜜蜂是在出航（从蜂巢到食物源）还是返航时估计飞行距离，研究结果存在不一致。早期研究通过观察摆尾舞和蜜蜂的搜索行为，发现飞行距离主要在出航时测量，但返航信息也有一定作用。在对无刺蜜蜂的研究中，改变其出航和返航的飞行距离，发现蜜蜂在后续飞行中会根据返航时的距离信息进行搜索，表明其在返航时学习了飞行距离。而在对蜜蜂的研究中，当蜜蜂在出航时经过有强光学流的隧道，摆尾舞所传达的飞行距离明显增加，而在返航时经过相同隧道，增加幅度较小，这又说明出航时对飞行距离的学习更重要。此外，位移实验还表明蜜蜂在返航时可能获取了方向信息，但距离信息的研究还需进一步完善。
眼区与光流整合对飞行距离估计的影响
昆虫的视觉场几乎是全景的，不同眼区接收到的光流信息不同。研究发现，蜜蜂在估计飞行距离时，主要依赖侧视觉场和腹侧视觉场。在飞行隧道实验中，通过改变隧道壁面和地面的纹理来诱导不同的光流，发现蜜蜂在搜索食物源时，若侧视觉场或腹侧视觉场的光流减弱，搜索区域会变大。其中，蜜蜂似乎更依赖侧视觉场，但在开阔地形中，腹侧视觉场可能对飞行距离估计更为重要，不过这一点还需进一步研究验证。
距离和方向估计是否整合为正确的目标向量
路径整合要求将距离和方向信息整合为目标向量。研究发现，蜜蜂在面对障碍物时，摆尾舞传达的方向是直接路径方向，但距离却是实际绕行距离，这表明蜜蜂在不熟悉环境中可能无法准确将方向和距离信息整合为正确的目标向量。在模拟三角形完成任务的实验中，蜜蜂的摆尾舞信息也与路径整合的几何预测不符。尽管随着经验增加，蜜蜂在信号传递的方向上有所改进，但距离信息仍不准确。此外，研究还发现蜜蜂在报告飞行距离和实际搜索食物源时，可能使用不同的里程记忆方式，这进一步说明蜜蜂在路径整合方面存在复杂性。
综合来看，目前尚无确凿证据表明昆虫在飞行中能进行真正的路径整合。蜜蜂在利用光流估计飞行距离时存在诸多困难，且难以将距离和方向信息有效整合为目标向量。不过，从生态学角度看，飞行昆虫生活在视觉信息丰富的环境中，可能并不像沙漠蚂蚁那样依赖精确的路径整合。它们可以通过探索飞行熟悉环境，将视觉特征与距离、方向信息相联系，逐步改进导航能力。未来，还需要更多详细的实验来深入研究昆虫在飞行中的导航机制，进一步揭示它们在复杂环境中高效导航的奥秘。
