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为探究水稻抽穗期（Heading date）基因自然变异的机制，研究人员以 14 个单片段代换系（SSSLs）、6 种野生稻和 2524 份栽培稻为材料，研究 Hd17基因。结果发现 3 种等位基因，明确其受自然选择影响。该研究有助于理解水稻进化及 Hd17调控机制。
研究背景
水稻作为世界上最重要的粮食作物之一，其抽穗期是一个极为关键的农艺性状。抽穗期直接决定了水稻对特定种植地点和生长季节的适应性，进而影响着水稻的产量。想象一下，在不同的地区，气候、光照时间等环境条件差异巨大，如果水稻的抽穗期不能适应这些环境变化，就可能导致水稻生长不良，产量降低。例如，在一些地区，可能会因为抽穗期不合适而遭遇干旱、洪涝或者极端温度的影响，使得水稻无法正常生长和结实。
抽穗期是水稻从营养生长阶段向生殖生长阶段的复杂转变过程，受到众多基因组成的复杂网络调控。其中，光周期开花是调节水稻开花转换的重要生物学系统，它受到光感知和生物钟的共同作用。在模式植物拟南芥中，EARLY FLOWERING3（ELF3）在控制昼夜节律和光周期开花方面发挥着关键作用。水稻中存在两个 ELF3 的同源基因 OsELF3.1 和 OsELF3.2，已有研究表明 OsELF3.1 对水稻抽穗期的调控作用更为显著。此前研究还发现了水稻中的 Heading date 17（Hd17）基因，它与水稻抽穗期密切相关，但关于其基因变异及调控机制仍存在许多未知。
为了深入了解水稻抽穗期基因的自然变异以及 Hd17基因在其中的作用机制，来自华南农业大学等机构的研究人员开展了相关研究，该研究成果发表在《Rice》杂志上。
技术方法
研究人员选用 14 个单片段代换系（SSSLs）及其受体亲本华粳籼 74（HJX74）、6 种野生稻和 2524 份栽培稻为实验材料。通过 DNA 提取、PCR 扩增、克隆和测序分析 Hd17基因的序列变异；利用 RNA 提取和逆转录定量 PCR（RT-qPCR）检测基因表达水平；运用多种软件进行序列分析、SNP 检测和数据处理。
研究结果
- Hd17控制抽穗期：从 2360 个 SSSLs 库中筛选出 14 个携带 Hd17的 SSSLs，调查其抽穗期并分为 P-1、P-2、P-3 三组。结果显示，三组在第一 cropping season（FCS）和第二 cropping season（SCS）的抽穗期存在显著差异，表明 Hd17控制的 14 个 SSSLs 抽穗期不同。
- Hd17基因单倍型：对 14 个 SSSLs 进行测序分析，鉴定出 4 种单倍型，发现 15 个单核苷酸多态性（SNPs），其中 10 个导致氨基酸替换。除已知的 SNP（1673：C/T）外，还发现 1016（C/T）位点的 SNP 可能与抽穗期变化相关。对 6 种野生稻和 2524 份栽培稻的 Hd17基因测序分析，分别鉴定出 6 种和 5 种单倍型。综合所有材料，共发现 18 个 SNPs 变异，分为 9 种单倍型，并确定了 3 种等位基因：Hd17-1、Hd17-2 和 Hd17-3。
- Hd17等位基因在 AA 基因组中的分布：调查 Hd17的 5 种单倍型在 2524 份栽培稻中的分布，发现 Hd17-1 主要存在于 Aus/Boro 和热带粳稻中；Hd17-2 主要出现在籼稻和 Basmati/Sandri 中；Hd17-3 主要来自温带粳稻。由此提出 Hd17基因的驯化网络，不同水稻种植区域形成了不同的 Hd17等位基因，其变异是自然选择的结果。
- Hd17在长日照条件下的表达及其对下游基因的影响：分析 Hd17表达水平与抽穗期的关系，发现 Hd17的 mRNA 水平与抽穗期成正比，且 Hd17通过下调 Ehd1、Hd3a 和 RFT1 来调控抽穗期。进一步研究发现，Hd17通过上调 Ghd7 并独立于其他 Ehd1 调节因子来抑制开花。此外，Hd17的表达受生物钟调控，在长日照条件下，其表达模式与 Ghd7、Ehd1 等基因相关。
研究结论与讨论
研究利用多种材料分析 Hd17基因的等位变异，鉴定出 3 种等位基因。Hd17-1 是祖先类型，抽穗期中等，主要分布在热带地区；Hd17-2 是新发现的延迟抽穗等位基因，由 1016 位点的功能性核苷酸多态性（FNP）引起，主要分布在亚热带地区；Hd17-3 由 1673 位点的 FNP 导致，抽穗期较早，主要分布在温带地区。Hd17-2 和 Hd17-3 由 Hd17-1 独立进化而来，是自然选择的结果。
该研究不仅发现了新的等位基因 Hd17-2，还明确了 Hd17在长日照条件下通过上调 Ghd7 控制水稻开花的机制。同时，证实了 Hd17等位基因变异与水稻驯化的关系，为水稻分子设计育种提供了丰富的等位基因资源，有助于培育适应不同环境的水稻品种，对提高水稻产量和适应性具有重要意义。
