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这篇研究利用化石记录和宏观进化模型，估计膜翅目（Hymenoptera）谱系的起源和多样化。研究发现其多样化具有多面性和谱系特异性，在中生代寄生蜂革命（MMPR）和被子植物陆地革命（ATR）中经历更替，为探究生态系统演变提供关键线索。
研究背景
确定生物谱系的起源时间，对理解其多样化的时间节点和速度至关重要，有助于深入认识如被子植物陆地革命（Angiosperm Terrestrial Revolution，ATR）和中生代寄生蜂革命（Mid-Mesozoic Parasitoid Revolution，MMPR）等古生物事件。膜翅目昆虫（蚂蚁、蜜蜂和黄蜂等）在 ATR 和 MMPR 中扮演重要角色，其寄生和传粉谱系影响着生态系统。然而，由于缺乏基于化石的研究以及系统发育重建的不确定性，人们对膜翅目昆虫多样化的理解较为有限。
研究方法
研究团队结合化石记录和宏观进化模型，在考虑不同时期和类群化石保存差异的基础上，对膜翅目昆虫谱系的起源和多样化进行估计。具体使用了贝叶斯布朗桥（Bayesian Brownian bridge，BBB）模型和 PyRate 软件中的出生 - 死亡模型（birth-death model）等方法。
在数据收集方面，从文献、古生物学数据库（Paleobiology Database，PBDB）及俄罗斯科学院古昆虫学数据库中收集膜翅目昆虫的化石记录，并进行整理和校正，去除错误和可疑记录，最终得到包含 34,569 个化石出现记录的数据集。对于现存物种多样性数据，研究人员综合考虑近期分类学修订，整理各膜翅目科和超科的现存物种数量，同时针对部分超科进行不同倍数的现存物种多样性增加分析，以评估其对结果的影响。
研究结果
- 起源和灭绝的时间框架：通过 BBB 模型估计 159 个科和 32 个超科的现存和灭绝膜翅目昆虫的年龄，结果表明膜翅目昆虫在二叠纪之前就开始多样化，最早的谱系是环腹蜂总科（Xyeloidea），起源于超过 2.7 亿年前。膜翅目的首次主要辐射发生在三叠纪和侏罗纪，许多寄生蜂起源于侏罗纪 - 白垩纪时期，属于 MMPR 的一部分。而针尾部黄蜂（Aculeata）起源于侏罗纪，部分类群在 ATR 期间灭绝或衰落。
- 多样化动态：在属和科水平上分析膜翅目昆虫谱系的多样化和灭绝时期，发现属水平上有四个主要的多样化时期和三个显著的多样性下降时期，而科水平上除了早白垩世晚期有一个轻微的灭绝事件外，未出现重大下降。在属水平上，三叠纪晚期、侏罗纪晚期和白垩纪中期分别发生了三次灭绝事件，影响不同的膜翅目类群；在科水平上，除了上述早白垩世晚期的灭绝事件外，叶蜂总科（Symphyta）在侏罗纪晚期还有一次不太明显的灭绝事件。在多样化方面，属水平上分别在二叠纪 - 早三叠世、侏罗纪、早白垩世和 ATR 期间发生了四次多样化事件；科水平上，膜翅目从二叠纪到白垩纪中期多样化，在早三叠世、中三叠世和早侏罗世晚期净多样化率下降，始新世有一个小幅度的增加。全球谱系 - 时间分析显示，属的数量在多个时期增加，在白垩纪 - 古近纪边界后急剧上升；科的数量从二叠纪中期到白垩纪晚期呈指数增长，在白垩纪中期和晚期达到峰值后略有下降并在新生代稳定。
- BBB 模型的敏感性：对不同根年龄先验设定的分析表明，各分支估计年龄非常一致。对三个寄生蜂超科的敏感性分析显示，现存物种数量增加 2 倍对估计的起源年龄影响不大，增加 5 倍时部分超科年龄估计略有增加，极端增加时才有明显差异。这表明 BBB 模型在估计分支年龄时，对现存物种多样性的不确定性和根年龄的变化具有较强的鲁棒性。
讨论
- 膜翅目昆虫的起源和主要多样化阶段：BBB 模型在分析生物多样化时具有重要作用，它避免了传统化石校准的复杂步骤，能更充分利用化石记录估计分支的起源和灭绝。系统发育关系的不确定性会对分歧时间估计产生显著影响，如关于环腹蜂科（Xyelidae）和细腰亚目（Vespina）的起源和位置存在多种假说，研究结果支持环腹蜂总科起源于二叠纪的假说。
- ATR 和 MMPR 的影响：ATR 导致生态系统从以裸子植物为主转变为以被子植物为主，为膜翅目昆虫的进化创造了机会。研究结果支持蜜蜂总科（Apoidea）起源于晚侏罗纪的观点，其大多数谱系在白垩纪和古近纪多样化，尤其是在 ATR 和 MMPR 的第三阶段。MMPR 始于早侏罗世，标志着陆地食物网调控方式的转变，研究支持细腰亚目和寄生蜂总科（Parasitoida）起源于早 - 中三叠世的观点，且 MMPR 可能早在三叠纪就开始。在 MMPR 过程中，寄生蜂谱系经历了更替，早期灭绝的谱系被新的谱系取代，这些更替与花卉组合的变化同步，可能受到被子植物多样化和类群竞争的影响。
- BBB 模型的适用性和鲁棒性：BBB 模型对现存物种多样性不确定性和根年龄变化的鲁棒性，使其广泛适用于研究昆虫宏观进化，尤其适用于分子数据有限但化石记录相对丰富的类群。研究还发现，基于 BBB 模型的年龄估计与分子定年研究结果通常是兼容的，表明该模型是估计谱系起源的有价值的补充或替代方法。
- 研究展望：新方法（如 PyRate 和 BBB 模型）虽有助于理解谱系进化，但存在假设与实际进化过程不一致的问题。未来研究需通过生成子数据集等方式解决这些问题，同时要进一步完善化石记录，包括明确关键化石类群的位置、解决寄生蜂谱系的不确定归属以及填补化石记录的空白。对膜翅目昆虫而言，应特别关注二叠纪和坎帕阶或马斯特里赫特阶的沉积物研究，重新审视如奥伊斯琥珀等被忽视的沉积层，加强对某些多样性了解不足类群的研究，这将有助于更全面地理解膜翅目昆虫的多样化。
