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为探究 Darwin 提出的 “敌对力量（predation、food scarcity、disease、hostile conspecifics）” 对动物群体规模的影响，研究人员对细纹斑马（Equus grevyi）和平原斑马（Equus quagga）进行 3 年调查。结果发现细纹斑马受食物稀缺影响在旱季分散，二者在开阔栖息地聚集。该研究揭示了不同社会类型马科动物的社会灵活性差异。
在动物的世界里，群体规模的大小往往受到多种因素的影响。达尔文曾描述过几种 “抑制增长的因素”，后来被称为 “自然的敌对力量”，其中捕食（predation）、食物稀缺（food scarcity）、疾病（disease）和敌对的同种个体（hostile conspecifics）被认为是塑造动物群体规模的主要力量。然而，在自然环境中，这四种力量同时对动物群体规模产生的影响却一直没有得到深入研究。为了填补这一空白，来自国外的研究人员针对野生马科动物展开了研究。马科动物分为两种社会类型，一种是由稳定的群体组成不稳定兽群的模块化社会（如平原斑马 Equus quagga），另一种是高度流动群体的社会（如细纹斑马 Equus grevyi ）。这项研究成果发表在《Animal Behaviour》上，为我们理解动物社会行为提供了新的视角。
研究人员为开展此项研究，选择了肯尼亚中部高原的三个国家保护区 / 保护区作为研究地点。在这些区域内，细纹斑马和平原斑马存在同域分布的情况，且研究地点涵盖了不同的捕食者密度范围，以此最大化捕食风险对研究结果的潜在影响。研究过程中，研究人员通过对斑马群体进行定期的普查，收集了大量关于群体规模的数据。同时，他们还对食物可利用性（包括食物质量、数量和分布均匀度）、疾病风险（以季节作为疾病风险高低的参考指标）、捕食风险（以特定地点的狮子密度衡量）以及敌对同种个体压力（通过雄性与雌性的比例估算单身汉压力）等多个因素进行了监测和分析 。
研究结果主要有以下几个方面：
- 群体规模与捕食风险及敌对同种个体的关系：研究发现，对于细纹斑马和平原斑马这两个物种而言，群体规模都与捕食风险（特定地点的狮子密度）以及敌对同种个体（通过雄性与雌性比例估算的单身汉压力）没有关联。不过，研究人员也指出，可能是因为衡量敌对同种个体压力的方式过于粗糙，从而未能准确捕捉到其对群体规模的影响。
- 群体规模与疾病风险及食物稀缺的关系：在疾病风险较高的雨季，两种斑马都没有出现群体分散的现象。但细纹斑马在食物稀缺的旱季会出现群体分散的情况。细纹斑马适应干旱环境，相较于适应更湿润环境的平原斑马，其社会凝聚力可能在进化过程中对食物稀缺变得更加敏感。
- 群体规模与栖息地的关系：两种斑马在开阔栖息地都会聚集，这一行为和许多群居食草动物相似。这种聚集行为可能是受到捕食风险或单身汉压力的间接影响，也可能是为了聚集在共同的资源周围。
在研究结论和讨论部分，研究表明，虽然两种斑马的群体规模在空间和时间上变化很大，但仍然能发现 Darwin 提出的敌对力量对其产生的影响。细纹斑马在旱季的群体分散现象，符合当地观察人员的记录，这表明食物稀缺限制了细纹斑马的群体规模。作为现存最大的野生马科动物，细纹斑马比平原斑马更易受到食物限制。此外，研究还发现，具有高度流动群体的细纹斑马，相较于具有模块化社会的平原斑马，在应对 Darwin 的敌对力量时，展现出了更强的社会灵活性。这一研究成果不仅有助于我们更深入地理解马科动物的社会行为和生态适应策略，也为后续研究动物在自然环境中的群体动态变化提供了重要的参考依据。它揭示了不同社会类型的马科动物在面对自然选择压力时的差异，对于保护这些野生动物以及维护生态平衡具有重要意义。
