解析西班牙羽扇豆花期遗传架构：解锁春秋播种适应性的遗传密码

在羽扇豆驯化过程中，开花时间及春化响应是关键问题。研究人员对西班牙羽扇豆（Lupinus hispanicus）开展研究，通过 DArT-seq 基因分型和全基因组关联研究（GWAS），确定其花期和春化响应的遗传架构，为育种提供资源和标记辅助选择工具。

　　在全球气候变化的大背景下，农作物的适应性问题愈发凸显。羽扇豆作为一种极具潜力的豆科作物，因其能适应多种环境、种子营养丰富，在农业领域备受关注。然而，西班牙羽扇豆（Lupinus hispanicus）的驯化面临诸多挑战，其中开花时间和对春化（vernalization）的响应是关键问题。春化响应在秋季播种时，可提高植株的抗冻性，是一大优势；但在春季播种时，却会延迟开花，影响作物生长周期和产量。为了精确调控其开花时间，适应不同的播种季节，挖掘其在农业生产中的潜力，来自波兰科学院植物遗传研究所、波兹南生命科学大学、弗罗茨瓦夫环境与生命科学大学的研究人员展开了深入研究。
研究成果发表在《Scientific Reports》上，为西班牙羽扇豆的育种和推广提供了重要的理论依据和实践指导，有助于推动其在农业生产中的广泛应用，丰富作物多样性，应对气候变化带来的农业挑战。

研究人员运用了多种技术方法来开展此次研究。首先，他们构建了包含 173 个西班牙羽扇豆基因型的种质资源库，这些种质来自波兰、德国、西班牙、美国和澳大利亚的五个种子库。接着，采用 DArT-seq 技术进行基因分型，该技术能同时检测大量的多态性位点。然后，通过全基因组关联研究（GWAS）分析，寻找与开花时间和春化响应相关的分子标记和基因。此外，利用温室实验对植株的物候期进行表型分析，记录从播种到花芽出现、开花和结荚成熟的时间，并计算生长度日（GDD）和光周期小时数。

下面来看看具体的研究结果：

1. 西班牙羽扇豆多样性面板揭示了植物物候和春化需求的高变异性：通过 2022 年和 2023 年的温室实验，研究人员发现非春化植株从播种到花芽出现的天数在不同年份有所差异，2022 年为 65.0 - 150.0 天，2023 年为 84.1 - 150.0 天。春化处理对不同基因型植株的开花时间影响显著，加速开花的天数在不同年份和基因型间变化较大。此外，研究还发现物候期与累积光周期小时数和累积生长度日高度相关，且广义遗传力在非春化和春化植株中分别为 0.47 - 0.50 和 0.48 - 0.49，表明遗传因素对开花性状有重要影响。
2. DArT-seq 基因分型为西班牙羽扇豆多样性面板提供了高质量标记：研究利用 Lupin DArT-seq 1.0 协议进行基因分型，最终获得 23,728 个高质量标记，这些标记广泛分布在所有 26 条假染色体上。标记密度在不同染色体上有所不同，平均标记密度为 18.79 个标记 / Mbp，且部分染色体上存在较大的标记间隔。同时，研究还分析了标记的杂合性和等位基因频率，为后续研究奠定了基础。
3. 西班牙羽扇豆多样性面板的植物物候与种群结构显著相关：通过对聚类的交叉熵图分析和主成分分析，确定了最优的 K 值为 6。在 K = 6 时，将种群分为 6 个簇，其中 C1 簇与非春化植株的早熟性显著相关，C3 簇与非春化和春化植株的晚熟性显著相关，C5 簇与非春化植株的晚熟性相关。这表明种群结构与植物物候之间存在紧密联系。
4. GWAS 突出了几个与西班牙羽扇豆物候和春化响应显著相关的位点：基于主成分分析和交叉熵分析，选择 K = 6 作为种群结构的代表进行 GWAS 分析。研究共分析了 36 个变量，发现 78 个标记与至少一个性状存在显著关联，其中 13 个标记与至少四个变量显著相关。这些标记的等位基因频率和效应在不同年份和处理下有所不同，且部分标记在非春化和春化植株中的效应相反。此外，研究还分析了标记的连锁不平衡（LD）衰减情况，为进一步研究基因定位提供了依据。
5. 通过共享微共线性鉴定候选基因：由于缺乏西班牙羽扇豆的基因组序列和黄羽扇豆（L. luteus）基因组的完整注释，研究人员利用共享微共线性，将与至少四个变量显著相关的标记序列与黄羽扇豆和白羽扇豆（L. albus）的基因组进行比对，鉴定出了多个候选基因。这些基因涉及多种蛋白质的编码，如 Zf - FLZ 结构域蛋白、前体 mRNA 聚腺苷酸化因子 Fip1 等，它们可能在开花调控途径中发挥重要作用。

在研究结论与讨论部分，研究人员指出，西班牙羽扇豆最早熟的品系其物候期与现有旧大陆羽扇豆品种的中间范围相匹配，有望在气候变化的背景下成为新的栽培品种。此次研究还鉴定出了多个与开花时间和春化响应相关的分子标记和候选基因，这些标记和基因可用于未来的育种工作，帮助筛选适应不同农业气候条件的遗传材料。此外，研究还发现西班牙羽扇豆的物候与种群结构显著相关，为进一步研究其遗传多样性和进化提供了线索。然而，在驯化过程中，仍需关注一些重要农艺性状的改良，如抗病性和生物碱含量等问题。总体而言，该研究为西班牙羽扇豆的育种和推广提供了重要的理论基础和实践指导，对丰富作物多样性、应对气候变化对农业的影响具有重要意义。