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为探究陆生等足类动物(Oniscidea)卷缩行为的力学机制及静水支撑的作用,研究人员对多种等足类进行对比成像研究。结果发现其卷缩时身体各部分重新定位机制,且证实静水支撑对其运动至关重要,为理解等足类防御机制提供依据。
在奇妙的动物世界里,许多生物都进化出了独特的生存技能。其中,一些节肢动物能将自己卷成球状来保护自己,陆生等足类动物便是其中的典型代表。陆生等足类动物的卷缩行为在不同的谱系中可能独立进化,不同种类的等足类动物在卷缩时的形态特化程度各不相同。有的卷成的球有明显缝隙,触角外露;有的则能形成封闭球体,将触角也隐藏起来。
这种卷缩行为不仅能保护它们脆弱的腹部表面和附肢免受捕食者的侵害,还能减少在干燥环境中的水分流失。然而,尽管此前有研究关注等足类动物对卷缩行为的形态和解剖学适应,但对于卷缩过程中连续体节如何连接以实现卷曲,以及各种骨骼元素在卷缩时如何重新定位等基本力学问题,仍缺乏深入研究。为了解开这些谜团,来自国外的研究人员开展了一系列研究,相关成果发表在《Arthropod Structure 》上。
研究人员为了深入探究陆生等足类动物卷缩行为的奥秘,运用了多种关键技术方法。首先是微计算机断层扫描(micro-CT)技术,通过对快速冷冻的等足类动物进行扫描,能够清晰观察到其在伸展和卷缩状态下隐藏身体部位的结构变化;其次,使用扫描电子显微镜对其外骨骼进行观察,进一步了解其微观结构;同时,还通过对活体等足类动物进行摄影和光学显微镜观察,研究它们的运动多样性。研究中使用的等足类动物来自不同地区,包含了能卷缩的犰狳球鼠妇(Armadillo officinalis)、普通卷甲虫(Armadillidium vulgare),以及作为对照的非卷缩等足类动物,如糙鼠妇(Porcellio scaber)和霜鼠妇(Porcellionides pruinosus) 。
研究结果
- 犰狳球鼠妇卷缩时身体节段的重新定位:犰狳球鼠妇卷缩时会形成一个完全封闭的球体,保护其附肢。卷缩过程中,身体通过胸节(pereon)各节段相对旋转并使腹节(pleon)向前弯曲,与头部胸部前端接触。相邻体节的侧边缘相互倚靠在特定凹槽上,胸节背板(tergite)的前后缘有特殊结构,在卷缩时相互作用,使得体节能够相对旋转。胸节腹板(sternite)在伸展时不接触,卷缩时重叠,其形状变化形成腿部沟槽,容纳步足(pereopod)基部。腹节整体相对胸节 7 旋转,而腹节各节之间相对旋转不明显。
- 卷缩时附肢的定位:犰狳球鼠妇卷缩时,触角隐藏在头部胸部宽额盾下的凹陷处,步足被拉向身体腹面,基部压入腹板腿部沟槽,各节段的方向也发生相应变化。
- 普通卷甲虫的卷缩方式相似:普通卷甲虫属于不同的等足类家族,但卷缩机制与犰狳球鼠妇相似。它们都能形成封闭球体隐藏附肢,体节旋转点位于相邻背板接触点的背外侧,腹板形状和变化方式也相似,触角和步足的定位也有相似之处,不过普通卷甲虫头部胸部前端有特定凹槽容纳触角的不同节段。
- 卷缩者腹部表面的适应性:卷缩的等足类动物与非卷缩的相比,胸节腹板较短,且在伸展时由广泛的关节膜分隔,而非卷缩的等足类动物腹板在伸展时就重叠并形成腿部沟槽,卷缩者的腿部沟槽在身体卷缩时才发挥作用。
- 使等足类胸节运动的肌肉:通过 micro-CT 对犰狳球鼠妇成像发现,胸节运动由多组肌肉控制。背侧和腹侧的纵向肌肉分别负责身体伸展和卷缩,背外侧肌肉可能负责拉动腹板中线使其变形。
- 陆生等足类胸节运动的多样性依赖于血腔提供的静水支撑:陆生等足类动物不仅能腹向弯曲,还能侧向弯曲和背向弯曲。研究发现,去除糙鼠妇部分血淋巴后,其身体缩短,侧向弯曲能力丧失,这表明血淋巴提供的静水支撑对陆生等足类动物的多种运动至关重要。
研究结论与讨论
综合研究结果,研究人员提出了陆生等足类动物卷缩行为的模型。在卷缩过程中,胸节腹侧纵向肌肉收缩,使背板前后缘的脊状结构相互滚动,带动体节旋转,进而导致侧板重叠互锁,背板暴露面积增大,腹板重叠形成腿部沟槽。研究还发现腹板在卷缩时会沿中线的柔性缝线弯曲变形,但变形原因尚不明确,可能与斜向背腹肌收缩或血淋巴压力变化有关。
此前关于等足类动物卷缩机制的解释存在一些误解,如认为体节旋转点位于腹板水平,且只有腹向弯曲和伸展两种运动。但本研究表明,体节旋转点位于更靠背部的位置,与腹板无关,这一发现纠正了以往的错误认知,使人们对其卷缩机制有了更准确的理解。同时,研究还发现,虽然等足类动物的卷缩行为存在多种防御策略,且不同种类在骨骼适应性细节上有差异,但卷缩的基本机制在这些甲壳类动物中大致相似。
此外,研究还探讨了维持卷缩姿势的能量消耗问题,推测卷缩可能不是特别耗能。而陆生等足类动物胸节能够侧向弯曲,依赖于血淋巴在体腔中形成的静水支撑,这一发现揭示了它们在拥有坚硬矿化外骨骼的情况下,利用静水支撑进行身体运动的独特方式。
总的来说,这项研究深入揭示了陆生等足类动物卷缩行为的骨骼力学机制和静水支撑的重要作用,纠正了以往的错误认识,为进一步理解等足类动物的防御机制和进化适应提供了重要依据,对推动节肢动物生物学领域的发展具有重要意义。