海胆类体腔细胞多样性研究：基于形态学证据揭示棘皮动物免疫系统的演化奥秘

本研究针对棘皮动物海胆纲(Echinoidea)体腔细胞(coelomocytes)多样性认知不足的问题，通过整合活细胞观察、细胞化学染色和电子显微镜技术，系统分析了9个物种并综述80篇文献。研究发现海胆纲存在15种体腔细胞类型（包括3类吞噬细胞、8类球状细胞等），揭示不规则海胆（沙钱和心形海胆）比规则海胆具有更高细胞多样性，首次证实沙钱(Neognathostomata)的体腔细胞复杂度超过心形海胆(Atelostomata)。该研究为理解无脊椎动物免疫系统演化提供了重要形态学依据。

　　

在浩瀚的海洋中，海胆作为棘皮动物门的代表类群，其独特的免疫系统一直吸引着科学家的目光。与脊椎动物不同，这些没有循环系统和专职免疫细胞的生物，完全依赖体腔中自由流动的体腔细胞(coelomocytes)来执行防御功能。然而长期以来，学界对海胆免疫细胞的认知存在明显偏差——绝大多数研究集中在规则海胆（普通海胆），而对占据海胆纲近半物种的不规则海胆（包括沙钱和心形海胆）的免疫细胞知之甚少。这种认知空白严重限制了我们对棘皮动物免疫系统演化的理解。

为破解这一难题，来自中国的研究团队在《Comparative Immunology Reports》发表了开创性研究。通过整合活细胞观察、细胞化学染色和电子显微镜技术，研究人员系统分析了9个海胆物种（包括5种规则海胆和4种不规则海胆）的体腔细胞，并综述80篇历史文献数据。研究发现彻底颠覆了传统认知：海胆纲存在至少15种形态各异的体腔细胞，包括3类吞噬细胞(phagocytes)、8类球状细胞(spherulocytes)以及振动细胞(vibratile cells)、祖细胞(progenitor cells)和梭形细胞(fusiform cells)等。更令人惊讶的是，看似"原始"的不规则海胆反而展现出更丰富的细胞多样性，其中沙钱的体腔细胞种类甚至超过心形海胆。

研究采用了多维度技术路线：通过活细胞显微观察记录自然状态下的细胞形态；采用细胞离心技术制备细胞化学样品，分别用甲苯胺蓝(TB)和Mallory三色染色(MT)区分细胞成分；结合扫描电镜(SEM)和透射电镜(TEM)揭示超微结构特征。样本来自巴西圣保罗北部海岸和意大利西西里海域，涵盖从原始棘海胆到高度特化沙钱的演化谱系。

在"Eucidaris tribuloides的体腔细胞"部分，研究首次完整描绘了原始棘海胆的6种主要细胞类型：两类吞噬细胞（花瓣状和丝状）、振动细胞、祖细胞以及三类球状细胞（红色、无色和颗粒状）。电镜显示红色球状细胞的球粒内含弱电子致密物质，而无色球状细胞的球粒边缘透明但中心存在高电子密度核心，这与细胞化学显示的粘多糖特征相符。

"规则海胆的体腔细胞"章节证实，尽管不同物种存在细微差异，但所有规则海胆共享8种基础细胞类型。特别值得注意的是颗粒状和绿色球状细胞，其球粒在MT染色中呈现粉红色，提示含有蛋白质成分，可能执行特殊免疫功能。

"不规则海胆的体腔细胞"则展现出惊人的创新性。沙钱Clypeaster subdepressus含有独特的虹彩色球状细胞(iridescent spherulocytes)，其球粒呈现红绿色金属光泽；而Encope emarginata则具有罕见的红褐色囊泡状球状细胞(reddish vesicular spherulocytes)，其巨大囊泡内含有类似海胆色素(echinochrome)的颗粒。这些特殊细胞类型在规则海胆中从未被发现。

通过"海胆纲体腔细胞的分布规律"分析，研究构建了演化图谱：吞噬细胞、红色/无色球状细胞和振动细胞构成祖先型细胞组合，而沙钱和心形海胆各自演化出独特的细胞类型。引人深思的是，振动细胞在绝大多数沙钱中消失，唯独保留在具有较大体腔的Clypeaster subdepressus中，暗示这类细胞的运动功能与体腔体积存在关联。

这项研究的意义远超预期。首先，它纠正了"规则海胆体腔细胞更复杂"的错误认知，揭示出形态简化不等于功能退化；其次，发现沙钱可能用新型球状细胞替代了祖先型的红色球状细胞，为理解环境适应与免疫系统演化提供范例；最后，建立的15种细胞标准图谱将成为未来棘皮动物免疫研究的重要参照。正如作者强调的，这项研究警示学界：在无脊椎动物免疫研究中，任何基于单一类群的推论都可能存在偏差，必须通过跨类群比较才能揭示真实演化规律。这些发现不仅丰富了发育免疫学理论，也为海洋无脊椎动物病害防控提供了新的细胞标记物。