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为解决低温胁迫影响直播水稻种子萌发及产量的问题，研究人员开展了水稻低温萌发调控机制的研究。结果发现低温诱导 ABA 合成，激活 OsbZIP23–OsTPP3 模块，抑制种子萌发。这为水稻抗寒遗传改良提供新方向。
在广袤的稻田里，水稻的生长关乎着无数人的温饱。传统的水稻插秧种植方式耗费大量人力，随着社会发展，直播技术逐渐兴起。然而，直播时水稻种子在萌芽阶段常遭遇各种环境挑战，其中低温胁迫对早季直播水稻的种子萌发和幼苗存活威胁巨大。目前水稻品种在低温下的萌发能力欠佳，这严重影响了水稻产量，所以探究水稻在低温下种子萌发的调控机制迫在眉睫。
为此，国内研究人员针对这一问题展开深入研究，相关成果发表在《The Crop Journal》上。该研究发现了一条重要的调控途径，即低温胁迫下，水稻通过诱导 ABA（脱落酸，一种响应多种胁迫并调节植物生长发育的关键植物激素）的生物合成，激活 OsbZIP23–OsTPP3 模块，进而抑制种子萌发。这一发现为水稻抗寒遗传改良提供了全新的思路和方向，有助于培育出更适应低温环境的水稻品种，提高水稻产量。
研究人员采用了多种关键技术方法来开展研究。通过构建过表达株系，如 OsTPP3 和 OsNCED3 的过表达株系，观察其在不同温度条件下种子萌发的表型变化；运用实时定量逆转录聚合酶链反应（RT-qPCR）技术，检测相关基因（如 OsNCED3、OsTPP3、OsbZIP23 等）的表达水平；利用液相色谱 - 串联质谱（LC-MS/MS）等方法测定内源性 ABA 和海藻糖（trehalose）的含量；借助双荧光素酶报告基因检测和酵母单杂交实验，探究转录因子与基因启动子之间的相互作用。
在研究结果方面：
- 低温诱导 ABA 生物合成抑制种子萌发：以常规粳稻 ZH11 为材料，研究发现低温时 ABA 合成抑制剂氟啶酮（FLU）可促进种子萌发，而 ABA 降解抑制剂烯效唑（DIN）和 ABA 则抑制种子萌发，且低温下抑制作用更强。RT-qPCR 分析显示，低温上调了 ABA 生物合成基因 OsNCED3 及部分 ABA 分解代谢基因的表达，同时检测到低温胁迫下种子内 ABA 含量积累，表明低温通过诱导 OsNCED3 表达来积累 ABA，进而抑制种子萌发。
- 过表达 OsNCED3 增加水稻种子对低温胁迫的敏感性：构建 OsNCED3 过表达株系 OE2 和 OE3，RT-qPCR 验证其表达量增加。与野生型 ZH11 相比，OE2 和 OE3 在常温下种子萌发受抑制，低温下抑制程度加剧。外施 FLU 后，常温下对 OE2 和 OE3 种子萌发有轻微促进作用，低温下促进作用更显著，说明低温胁迫下 ABA 积累源于 OsNCED3 的诱导表达，OsNCED3 在水稻种子响应低温胁迫中起关键作用。
- ABA 和低温通过上调 OsTPP3 表达抑制种子萌发：研究发现，ABA 和低温处理均可显著上调 OsTPP3（海藻糖合成途径关键基因）的表达，同时种子中海藻糖含量增加。过表达 OsTPP3 的株系 OE5 和 OE9 在常温下种子萌发受抑制，低温下抑制作用增强。外施海藻糖在常温下对野生型种子萌发无影响，但抑制 OE5 和 OE9 种子萌发，在低温下则降低野生型和 OE5、OE9 种子的低温耐受性，表明 ABA 在低温下抑制种子萌发可能通过海藻糖介导，且 OsTPP3 介导的分子途径在低温胁迫下具有特异性。
- 低温下过表达 OsbZIP23 激活 OsTPP3 表达：通过 RT-qPCR 检测 ABA 信号转导途径关键基因，发现低温下 OsbZIP23 表达上调。构建 OsbZIP23 过表达株系进行萌发实验，结果显示其种子萌发受抑制，低温下抑制作用更明显。进一步研究发现，OsbZIP23 可直接结合到 OsTPP3 的启动子上并促进其表达，且该调控作用在 ABA 处理和 OsSAPK9 参与时更显著，酵母单杂交实验也验证了二者的结合作用。
研究结论表明，OsTPP3 参与介导了低温胁迫下 ABA 积累对种子萌发的抑制作用，OsNCED3 和 OsbZIP23 在这一过程中发挥重要功能。低温诱导 OsNCED3 表达，使 ABA 积累，进而诱导 OsbZIP23 表达。ABA 解除 PP2Cs 对 SAPK9 的抑制，释放的 SAPK9 与 bZIP23 相互作用并使其磷酸化，磷酸化的 bZIP23 结合到 OsTPP3 启动子上，促进其表达，导致水稻种子中海藻糖含量增加，过多的海藻糖最终抑制种子萌发，帮助种子抵御低温胁迫。
在讨论部分，研究进一步明确了低温胁迫下 ABA 合成而非降解抑制种子萌发，同时揭示了低温诱导 ABA 信号激活海藻糖合成的复杂机制，发现海藻糖积累过多会抑制种子萌发，且 OsTPP1 和 OsTPP3 在低温萌发中可能存在互补关系。这些研究成果为理解水稻低温响应机制提供了重要依据，对水稻抗寒品种的遗传改良具有重要的理论指导意义，有望推动直播水稻产业的发展，保障粮食安全。
