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在植物研究领域，低温严重影响植物生长和作物产量，而叶绿体在植物应对环境胁迫中至关重要。为探究叶绿体相关因子在植物低温适应中的作用，研究人员以拟南芥为对象开展研究。结果发现，FtsH5/VAR1 蛋白酶在植物耐冷中起关键作用，其突变体 var1 - 1 对低温敏感，且 SA 和单线态氧（1O2）信号通路参与其中。该研究揭示了植物耐冷机制，为农业生产提供理论依据。
在植物的奇妙世界里，温度是影响它们生长和发育的重要环境因素。当气温下降，尤其是在低温环境中，植物的生长和生产力会受到显著影响。叶绿体作为植物细胞中的重要细胞器，不仅是光合作用的场所，还参与多种代谢过程。在低温胁迫下，叶绿体易产生过多的活性氧物种（ROS），同时也是防御激素水杨酸（SA）的合成位点。然而，植物如何整合 ROS 和 SA 信号来适应胁迫，一直是科学界尚未完全解开的谜题。
为了深入探究这一奥秘，上海交通大学的研究人员展开了一系列研究。他们聚焦于拟南芥中一个名为 FILAMENTOUS TEMPERATURE - SENSITIVE H5/YELLOW VARIEGATED1（FtsH5/VAR1）的基因，它编码一种类囊体 ATP 依赖的锌金属蛋白酶。研究发现，FtsH5/VAR1 在植物应对低温胁迫中起着不可或缺的作用。其突变体 var1 - 1 在低温下表现出强烈的黄化 / 斑驳表型，生长明显受阻。这一发现揭示了 FtsH5/VAR1 与植物耐冷性之间的紧密联系，对于理解植物适应低温环境的机制具有重要意义。相关研究成果发表在《Plant Communications》上。
在研究过程中，研究人员主要运用了以下关键技术方法：
- 转录组和蛋白质组分析：通过对不同基因型和处理条件下的拟南芥进行转录组和蛋白质组分析，研究基因表达和蛋白质积累的变化，以揭示分子机制。
- 基因本体（GO）富集分析和加权基因共表达网络分析（WGCNA）：用于确定差异表达基因相关的生物学过程和构建基因共表达网络，从而找到与低温胁迫相关的关键基因模块和通路。
- 反向转录 - 定量 PCR（RT - qPCR）：验证基因表达的变化，进一步确认转录组分析的结果。
研究结果如下：
- var1 - 1 突变体对低温高度敏感：研究人员筛选拟南芥突变体库时，发现 var1 - 1 和 var2 - 15 突变体在低温下表现异常。与野生型相比，var1 - 1 突变体在低温下生长迟缓，叶片黄化，类囊体生物发生受抑制，PSII 的最大量子产率（Fv/Fm）和叶绿素含量显著降低。通过转录组和蛋白质组分析发现，var1 - 1 和 var2 - 15 在低温下差异表达基因和差异积累蛋白质的数量明显增加，且许多与光合作用和叶绿体核糖体蛋白相关。
- SA 生物合成和信号在 var1 - 1 中被激活：GO 富集分析和 WGCNA 表明，SA 相关过程与 var1 - 1 的冷敏感表型高度相关。在低温胁迫下，var1 - 1 中 SA 合成相关基因如 ICS1、EDS1 和 PAD4 上调，导致自由 SA 积累增加。通过突变 SA 相关基因或过表达 NahG 降低 SA 水平，能够部分恢复 var1 - 1 的冷耐受性，表明 SA 积累是 var1 - 1 冷敏感表型的重要原因。
- 单线态氧（1O2）参与调控 var1 - 1 的冷耐受性：转录组数据显示，var1 - 1 中许多 ROS 和氧化应激反应相关基因上调。通过比较不同基因型中 ROS 清除酶基因的表达，发现1O2响应基因在 var1 - 1 中特异性上调，且1O2在 var1 - 1 中积累。突变 EXECUTOR 1（EX1）和 EX2 能显著抑制 var1 - 1 的黄化表型，表明1O2信号在 var1 - 1 的冷耐受性中起重要作用。
- 1O2和 SA 信号在 VAR1 介导的冷耐受性中的相互作用：构建一系列三突变体分析发现，EX1 介导的质体1O2逆行信号作用于 EDS1 上游，而 EX2 可能具有独立于 EX1 的功能来调节下游基因表达。EX2 突变能部分抑制 SA / 免疫反应基因（SARGs）的激活，同时恢复光合作用相关核基因（PhANGs）的表达。
研究结论和讨论部分指出，该研究揭示了 FtsH5/VAR1 在植物耐冷中的关键作用，以及1O2和 SA 信号通路之间的复杂调控关系。在低温胁迫下，VAR1 的缺失导致1O2积累，进而激活 SA 生物合成和信号通路，同时抑制 PhANGs 的表达，最终影响叶绿体生物发生和植物生长。EX1、EDS1/PAD4 模块和 EX2 形成了一个复杂的信号网络，共同调节植物对低温的适应。该研究为理解植物适应低温环境的分子机制提供了新的视角，对于提高作物的耐寒性、保障农业生产具有重要的理论指导意义，也为后续研究植物应对其他环境胁迫提供了参考。
