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本文聚焦昆虫基因调控网络（GRNs）进化，通过果蝇、蝴蝶等多种昆虫研究案例，阐述其在性状演化中的作用机制。但 GRNs 进化全貌尚未明晰。文中还探讨了未来研究方向，以及单细胞多组学和机器学习技术的应用潜力。
理解形态进化为基因调控网络的变化
发育生物学多年的研究表明，复杂的生物发育过程由众多基因相互作用的调控网络所支配。在进化发育生物学（evo-devo）领域，诸多研究致力于揭示参与发育和形态发生的基因调控网络（GRNs）及其组成基因在进化过程中的变化，尤其聚焦于识别与新获得性状形成相关的基因和 GRNs。
果蝇基因调控网络的研究 —— 从序列进化到新性状的获得
果蝇常被用于研究形态进化的遗传机制。以果蝇（Drosophila guttifera）特有的翅膀色素沉着模式为例，它是通过将发育基因wingless及其下游 GRN 共选择到点状色素沉着位置而获得的。这一案例展示了基因调控网络的变化如何促使新性状的产生。
蝴蝶颜色模式的起源 —— 基因调控网络如何建立
蝴蝶颜色模式的形成也是研究性状获得的常用现象。已知 Wnt 信号通路相关基因参与蝴蝶颜色模式的形成。研究人员通过探究 Wnt 信号通路中多个基因的表达时间和模式，发现每个基因都有独特的表达模式，进一步揭示了基因调控网络在蝴蝶颜色模式形成中的作用机制 。
性别决定基因调控网络的进化
昆虫纲的性别决定 GRNs 呈现出显著的多样性，是研究 GRN 进化的优良模型。在多种昆虫中都对性别决定 GRNs 展开了研究。以乳草蝽（Oncopeltus fasciatus）为例，其生殖器、腹板形状和腹部色素沉着这三个性别二态性性状，各自需要性别决定 GRN 内不同的基因组合来形成。
基因调控网络进化的其他研究模型
蜣螂和犀金龟的角是新出现的性状，对其获得机制的研究发现，在有角蜣螂中，腿部模式形成的 GRN 被共选择用于角的生长。并且，角的发育受性别和营养状况的双重控制。研究表明，负责这些不同控制的 GRNs 由完全不同的基因组成，且存在许多顺式（cis）调控区域。
未来方向 1—— 尚未阐明的问题
目前，关于 GRN 进化的研究利用了多种研究模型，其潜在机制也在逐步被揭示。未来的研究应着眼于在更广泛的昆虫及其他生物中寻找更多 GRN 进化的实例，并整合这些发现，以全面理解这些网络的进化方式。同时，以果蝇和蝴蝶为主要模型昆虫的研究，也有待进一步深入。
未来方向 2—— 单细胞多组学和机器学习在基因调控网络进化研究中的潜力
单细胞多组学和机器学习这两种技术，有望克服当前研究面临的挑战。单细胞多组学可在单细胞水平同时检测基因表达和染色质可及性；机器学习作为一种数据分析方法，近年来发展迅速，在众多科学领域广泛应用。由于机器学习训练需要大量数据集，与单细胞多组学技术相辅相成，二者结合有助于更深入地研究 GRN 进化。
结论
尽管已有许多实证研究致力于阐明 GRNs 如何进化以及 GRNs 内部的变化如何导致性状的进化，但由于 GRNs 的复杂性，目前尚无研究能够全面呈现 GRN 进化的全貌，包括组成基因的变化和调控关系的改变。最终，研究人员需要深入了解物种的 GRN 结构，即所有基因的表达是如何相互调控的，以及这种调控在不同物种间的差异如何导致性状的进化。
