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本文聚焦拟南芥（Arabidopsis thaliana ）侧根（LR）形态发生，探讨细胞壁结构和生物力学的影响。涵盖激素信号、转录调控等因素，分析 LR 起始、出现和伸长过程，为植物器官发生研究提供思路，助力揭示植物发育机制。
引言
植物器官发育出多样形状，分支结构普遍存在，这有助于植物优化资源获取。植物细胞生长受细胞壁约束，细胞壁可重塑以促进各向异性扩张。侧根的起始和出现是研究相关因素的良好系统，本文以拟南芥侧根形态发生为范例，探究膨压和细胞壁生物力学对其影响。
在琼脂平板上垂直生长时，拟南芥根呈波浪状，侧根生于弯曲外侧。机械诱导主根生长方向改变或生长素积累等可诱导侧根起始。生长素在侧根起始中起关键作用，生长素诱导的基因表达振荡促使特定部位的中柱鞘细胞成为侧根原基（LRP）起始细胞 。
研究人员对 LRP 起始的细胞、细胞骨架和细胞壁机制展开研究。例如，皮层微管稳定性对侧根正常起始时间很重要。起始细胞的细胞核向共享细胞边界迁移后，会经历不对称径向扩张，这可能与微管从螺旋向横向动态重定向有关。抑制纤维素合成会干扰侧根形态发生，因为微管引导纤维素沉积，微管重定向可能促使横向沉积纤维素，加强不对称扩张，但目前尚未证实纤维素在起始细胞中是否不对称沉积。
细胞扩张的初始触发因素仍存疑问。一种可能是膨胀素的作用，膨胀素能破坏纤维素与基质多糖的相互作用，使纤维素微纤丝滑动，促进细胞扩张，如 EXPANSIN A1 对 LRP 的径向扩张和后续不对称细胞分裂很必要。另一种可能是细胞壁特定区域的果胶修饰驱动侧根起始时的不对称细胞扩张。转录组学研究发现参与细胞壁生物合成和重塑的基因，尤其是果胶修饰酶，但具体作用尚未明确。果胶甲基酯酶（PMEs）可使同型半乳糖醛酸去甲基酯化，导致细胞壁软化或硬化，PME2 及其他相关酶在侧根预分支位点上调，不过果胶动态如何影响侧根起始还需深入研究。
相邻起始细胞与覆盖细胞共享壁处的机械相互作用也影响侧根起始和早期扩张。内皮层细胞特定表达 SHY2 功能获得性等位基因的植物无法起始侧根，高浓度生长素可挽救部分侧根发育，表明内皮层细胞在生长素作用下收缩对中柱鞘细胞膨胀很关键。有模型预测早期起始存在双相过程，内皮层的机械反馈而非生长素流本身是侧根起始的检查点。此外，内皮层微管组织在侧根起始前后发生变化，干扰其组织会影响侧根出现，微管可能引导细胞壁重塑酶分泌，导致靶向细胞壁软化或降解。
侧根发育过程中的机械反馈和组织相互作用
LRP 细胞不断分裂并向外扩展，穿过根组织。覆盖组织的拓扑结构影响中柱鞘细胞扩张，体内单个起始细胞通常招募相邻中柱鞘细胞形成 LRP，但起始细胞对 LRP 发育的贡献存在差异，与两个内皮层细胞接触的起始细胞贡献最大，不过起始细胞感知相邻组织拓扑结构和压力的线索尚不清楚。
LRP 形态受覆盖组织影响。内皮层细胞收缩减缓会使原基变平、出现延迟；水通道蛋白正常表达和分布对维持原基膨压、保证正常形态和出现很重要；胼胝质沉积和 LRP 富含聚酯的角质层也影响侧根出现，角质层缺陷突变体侧根出现延迟且原基异常。细胞壁重塑影响侧根出现，纤维素或半纤维素生物合成缺陷的突变体侧根形成增加，可能是因为覆盖组织细胞壁强度降低，膨胀素和细胞壁重塑酶的表达可能促进侧根出现时覆盖组织的细胞分离。
果胶甲基酯化状态与 LRP 位置相关，果胶降解可能是侧根出现所必需的。虽然果胶修饰或降解与侧根生长的直接联系尚未确立，但调节 PME 和多聚半乳糖醛酸酶（PGs）的活性比例可能有助于维持正常细胞黏附。多个 PG 基因在覆盖侧根的组织中表达，敲低一个 PG 基因会增加侧根密度、PG 活性和其他 PG 基因表达，由于 PG 基因家族庞大，研究其功能存在困难，可采用过表达、多重突变或异位表达等策略探究其在侧根出现中的作用，PGs 在豆科植物白羽扇豆侧根出现中果胶降解的作用已得到证实。
侧根伸长
PGs 和其他细胞壁重塑酶在主根和其他组织的扩张中起作用，但在侧根从根表面出现后的伸长过程中的作用尚不明确。侧根伸长有助于植物探索更大土壤体积，侧根的正向重力反应与主根不同，不过驱动侧根伸长的细胞模式、细胞骨架动力学、分泌以及细胞壁合成和重塑事件可能与主根相似，如横向微管可能引导纤维素沉积，促进侧根伸长，多药耐药（MDR）样 ABC 转运蛋白等对侧根伸长有特定作用。在水稻中，细胞分裂素刺激侧根伸长但抑制侧根起始，表明侧根形成过程中细胞分裂素反应可能发生转变，但侧根伸长在细胞动力学方面是否独特，还是只是主根伸长的重复，尚未完全确定。
研究展望
虽然侧根形成的发育和细胞事件已得到较好描述，但细胞壁相关和生物力学动态及相互作用尚未完全明晰。大量转录组数据表明细胞壁重塑影响侧根发育，对差异表达基因的功能分析可能为侧根发育生物力学带来新见解。不同植物类群侧根起始细胞存在差异，双子叶植物在木质部极中柱鞘细胞起始，单子叶植物在韧皮部极中柱鞘细胞起始，可能涉及不同转录调控、细胞信号和生物力学反馈回路。关于半纤维素在侧根起始和发育中的功能知之甚少，虽然有研究表明木葡聚糖重塑酶在盐胁迫下侧根生长中有作用，以及细胞壁重塑基因参与高盐下调节侧根形成的替代转录途径，但具体机制仍有待研究。此外，双子叶植物和禾本科植物细胞壁组成不同，果胶在禾本科植物侧根出现中的作用仍是未解之谜，尽管禾本科植物细胞壁中果胶含量较低，但可能具有重要功能。探索生长中侧根的细胞壁合成和动态是一个有前景的研究方向，结合生物力学见解和定量建模，将有助于揭示植物器官发生的一般原则，理解植物形态形成的细胞、机械和发育调控机制。
