综述：白蚁真社会性起源：基因单配性是否必需？

这篇综述挑战了"严格基因单配性(GM)"作为膜翅目和等翅目真社会性起源先决条件的传统假说，通过分析白蚁姐妹群隐尾蠊(Cryptocercus)的社会性单配(SM)特征，提出氮素资源分配与捕食压力共同驱动了白蚁真社会性演化，认为GM可能是真社会性形成后的衍生特征。文章整合了发育生物学、行为生态学和分子系统学证据，为昆虫社会性进化提供了新视角。

　　

定义单配性
单配性概念在讨论社会性昆虫进化时需明确区分社会性单配(SM)与基因单配(GM)。SM指观察到的繁殖成体伴侣模式，不涉及排他性交配；GM则要求严格的交配忠诚度。脊椎动物研究表明SM与GM常不匹配，但这一区分在白蚁研究中长期被忽视，而这对理解家族亲缘结构至关重要。

隐尾蠊的证据
作为白蚁现存最近缘类群，隐尾蠊(Cryptocercus)的双亲亚社会性特征为理解白蚁祖先提供了窗口。最新分子研究发现56%的隐尾蠊年轻雌性携带多个雄性精子，证实其SM而非GM特征。这种体型庞大(体长30-35mm)、具有厚重角质层的隐尾蠊，其年轻成体可安全离开原木寻找新伴侣，暗示多配可能带来的遗传收益。

现存白蚁模型
所有现代白蚁和隐尾蠊都表现出相对于祖先蜚蠊的衍生特征。"单块型"(OP)白蚁（如原白蚁属Zootermopsis）与隐尾蠊共享单块木材同时作为食物和巢穴的生态特征，是研究社会性起源的理想模型。这类白蚁的分散飞行呈现"少量多次"模式，与高等白蚁壮观的分飞形成对比。

形态学转变
从亚社会性蜚蠊到真社会性白蚁的转变伴随显著形态变化。隐尾蠊厚重的黑色素化角质层需要大量氮素投入，而基础白蚁的有翅生殖蚁体型更小(约15-20mm)、角质层更薄。这种形态简化释放的氮素资源可重新分配到繁殖或兵蚁防御系统，形成等级分化的物质基础。

真社会性起源
白蚁真社会性的出现是氮素资源分配级联反应的结果。体型缩小和角质层变薄使有翅生殖蚁易受捕食，促使快速配对和永久性隐蔽行为。兵蚁的出现标志着完全真社会性形成，其第一代必现兵蚁的特征支持防御职责从亲代向专职等级的转移假说。这种转变使亲代能将更多资源投入繁殖，同时通过兵蚁专业化提升群体防御效率。

捕食压力
有翅生殖蚁从离巢到建群阶段面临最高捕食风险，成功率常低于1%。OP白蚁采用"少量多次"的分散策略降低捕食者搜索效率，而高等白蚁的同步分飞则引发捕食狂欢。脆弱体型迫使白蚁进化出翅膀快速脱落、串联追逐等反捕食策略，这些行为可能与GM协同进化。

配对行为
隐尾蠊可先选择理想原木再寻找伴侣，或直接寻找已开始筑隧道的异性。而多数白蚁采用"先配对后筑巢"策略，通过性信息素快速定位伴侣并串联寻找巢址。这种差异反映体型脆弱性对交配策略的约束：脆弱的有翅型必须减少暴露时间，从而限制多配机会。

形态防御
隐尾蠊厚重的角质层和腿刺构成物理防御系统，允许其安全进行巢外活动评估配偶质量。相反，白蚁有翅生殖蚁的脆弱性迫使其接受首次相遇的配偶，这种"将就配对"可能增加建群失败风险。分子证据显示部分OP白蚁建群阶段存在多配现象，暗示GM可能非绝对。

风险效应与多配
捕食风险通过改变成本收益比影响交配策略。隐尾蠊的多配可能带来遗传多样性优势，而白蚁有翅生殖蚁的高捕食风险迫使它们接受GM。这种转变可能付出代价：仓促的配偶选择可能导致与低质量伴侣结合，影响建群成功率。

SM是否足够
尽管GM能确保高亲缘度，但SM本身可能足以维持合作行为。隐尾蠊中雄性即使面临部分亲子不确定性，仍通过持续交配和亲代投资获得净收益。这表明强烈的SM行为本身可能为更高级社会合作奠定基础，而不必依赖严格的GM。

结论
现有证据不支持"严格GM"作为白蚁真社会性起源的初始驱动力。更可能是真社会性先出现，GM作为后续适应特征演化而来。氮素限制和捕食压力构成关键选择压力，通过影响体型和角质层投资，重塑交配策略和社会结构。未来研究应聚焦原始白蚁建群阶段的分子验证，并关注生态约束与社会行为的多层次互动。