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为解决传统克隆选择导致遗传同质化等问题,研究人员开展基于整数规划(IP)的多克隆选择研究。通过混合模型拟合、IP 算法优化,发现 IP 可实现多性状遗传增益最大化,为葡萄品种改良提供新方法,具重要实践意义。
葡萄作为人类历史上最重要的驯化植物之一,其品种改良对全球酿酒产业和农业经济至关重要。传统的克隆选择(Clonal Selection)虽能优化单一性状(如果实产量、糖分含量),但会导致葡萄园遗传同质化,加剧遗传侵蚀风险,并提高基因型 - 环境互作(G×E)的敏感性。随着气候变化和消费者对葡萄酒品质要求的提升,如何在保留遗传多样性的同时实现多性状协同优化,成为葡萄育种领域的关键挑战。
葡萄牙里斯本大学高等农业学院(LEAF—Linking Landscape, Environment, Agriculture and Food 研究中心)的研究团队针对这一问题,开展了多克隆选择(Polyclonal Selection)方法的创新研究。多克隆选择指筛选 7-20 个克隆的平衡混合群体,通过群体遗传效应实现多性状综合提升。该研究成果发表在《Theoretical and Applied Genetics》,为古老葡萄品种的可持续改良提供了新范式。
研究采用的核心技术包括:
- 线性混合模型(Linear Mixed Models):通过拟合基因型随机效应,估算遗传方差组分和最佳线性无偏预测值(EBLUPs),量化品种内遗传变异。
- 整数规划(Integer Programming, IP)算法:构建多目标优化模型,以最大化群体遗传增益为目标,同时设置性状约束条件(如产量、酸度、酚类物质含量等),筛选最优克隆组合。
- 田间试验设计:在葡萄牙主要葡萄产区对 4 个古老品种(歌海娜 Grenache、鲁菲特 Rufete、古韦奥 Gouveio、恩克鲁扎多 Encruzado)开展多年多点试验,评估 126-242 个克隆的产量(YD)、潜在酒精度(PA)、总酸度(TA)、pH、浆果重量(BW)、花青素(AC)和总酚指数(TP)等性状。
研究结果
1. 品种内遗传变异与选择潜力
- 变异特征:所有品种中,产量(YD)的遗传变异系数(CVG)最高(13.63%-23.65%),pH 最低(0.78%-2.34%);花青素(AC)和总酚(TP)在红葡萄品种中变异显著,但鲁菲特(Rufete)的 TP 因遗传方差低未纳入选择。
- 遗传力:广义遗传力(H2)显示产量和潜在酒精度(PA)的稳定性较高(0.601-0.865),为选择提供可靠基础。
2. 整数规划的多克隆选择效果
- 基础场景(Base Situation):在无约束条件下,IP 成功筛选出 7-20 克隆的群体,实现产量(YD)遗传增益最大化(歌海娜 Grenache 最高达 29.8%),同时避免其他性状损失。例如,古韦奥(Gouveio)的产量增益达 37.1%,且浆果重量(BW)和 pH 保持稳定。
- 特定场景(Specific Situation):通过设置性状约束(如 PA≥0%、TA≥15%),IP 可灵活调整选择方向。在恩克鲁扎多(Encruzado)中,强制花青素(AC)增益≥15% 时,产量(YD)增益虽降至 5.3%-10.4%,但实现了多酚类物质与产量的平衡。
3. 性状相关性对选择的影响
- 负相关挑战:潜在酒精度(PA)与总酸度(TA)呈负相关(如 Grenache 中 r=-0.74),导致两者难以同步提升;pH 与 TA 的负相关(r=-0.61)则有利于 “增酸降 pH” 的选择目标。
- 最大允许增益(Rmax a):考虑性状互作时,各性状的最大允许增益普遍低于无约束场景(Rmax p)。例如,Grenache 的 TA 最大允许增益仅为最大可能增益的 50%,反映负相关对选择的限制。
结论与意义
本研究首次将整数规划(IP)引入葡萄多克隆选择,证明其能有效整合多性状遗传效应,通过数学优化实现群体水平的遗传增益最大化。与传统选择指数法相比,IP 无需主观设定经济权重,通过约束条件灵活反映育种目标,尤其适用于遗传多样性丰富的古老品种。研究发现,7-20 克隆的群体规模可平衡遗传稳定性与选择效率,符合国际葡萄与葡萄酒组织(OIV)的规范要求。
该方法为应对气候变化下的葡萄育种挑战提供了新工具 —— 通过保留遗传多样性,增强葡萄园对环境波动的缓冲能力,同时精准调控产量与品质相关性状(如果实酚类物质含量)。未来可扩展至其他多年生作物的群体改良,推动 “可持续育种” 理念的实践。研究结果不仅深化了对多克隆选择机制的理解,也为分子标记辅助选择(MAS)与数学优化模型的结合奠定了基础,有望革新植物育种的方法论体系。