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为填补异无腔动物门(Xenacoelomorpha)在视蛋白(opsin)进化研究中的空白,研究人员分析其基因组数据,鉴定视蛋白 repertoire 及光转导(phototransduction)通路基因。发现该类群含刺胞动物特异性 Anthozoa I 视蛋白,提示其使用横纹肌样光转导,为 Bilateria 视蛋白进化提供新假说。
论文解读
在生命的演化历程中,光能感知与信号转导机制一直是生物适应环境的核心能力之一。动物通过视蛋白家族蛋白(opsins,一类跨膜光敏感蛋白)捕捉光线,并通过光转导(phototransduction)过程将光信号转化为电信号,这一机制在调节昼夜节律、光趋向运动等生命活动中至关重要。然而,异无腔动物门(Xenacoelomorpha)作为形态极度简约的海洋蠕虫类群,其视蛋白组成与光转导机制长期以来是动物演化研究中的 “黑箱”—— 尽管部分物种具有眼点(eyespots)甚至带晶状体的眼睛,但缺乏典型的纤毛型(ciliary)或横纹肌样(rhabdomeric)光感受器结构描述,严重制约了对双侧对称动物(Bilateria)视蛋白进化起源的理解。
为破解这一谜题,瑞典自然历史博物馆(Swedish Museum of Natural History)的研究人员开展了系统研究。他们整合了异无腔动物门 49 个转录组和 4 个基因组数据,通过生物信息学手段全面解析该类群的视蛋白多样性及光转导通路基因组成,并结合系统发育分析探讨其在动物演化树上的位置对双侧对称动物视蛋白进化的启示。相关成果发表于《Genome Biology and Evolution》,为揭示早期动物光感知系统的演化提供了关键证据。
研究技术方法
研究主要采用以下技术手段:① 基因组与转录组数据分析:对异无腔动物门物种的组学数据进行整合,利用 BLAST 搜索鉴定潜在视蛋白序列,并通过系统发育树构建排除假阳性;② 光转导通路基因注释:基于 KEGG 数据库,通过保守注释策略鉴定与脊椎动物(vertebrate)和果蝇(fly)光转导通路相关的基因;③ 系统发育与进化分析:构建视蛋白基因树,结合物种树探讨 Nephrozoa(异无腔动物为其他双侧对称动物姊妹群)与 Xenambulacraria(异无腔动物与 ambulacraria 为姊妹群)两种假说下的视蛋白进化模式。
研究结果
1. 异无腔动物门的视蛋白组成
通过系统分析,研究人员在异无腔动物门中鉴定出 6 种视蛋白类型,单一物种中不超过 3 种。值得注意的是,该类群中存在此前认为仅刺胞动物(Cnidaria)特有的 Anthozoa I 视蛋白,以及异无腔动物特异性视蛋白。系统发育树显示,其视蛋白拓扑结构与既往研究存在差异:例如 chaopsins 成为所有其他视蛋白的姊妹群,而 bathyopsins 与经典纤毛型视蛋白(canonical c-opsins)形成独立分支。此外,部分视蛋白(如 xenopsins)缺乏保守的 K296 赖氨酸残基,提示其功能可能发生特化。
2. 光转导通路特征
在光转导通路分析中,异无腔动物门的果蝇型(fly-type)光转导通路(涉及 TRPC、TRPL 通道等)较为完整,缺失 4 个基因(如 GNB 亚基、arrestin 2);而脊椎动物型(vertebrate-type)通路(依赖 CNG 通道、cGMP 信号)则高度不完整,仅鉴定出 5 个基因。结合钙信号通路(calcium signaling pathway)和视黄醇代谢(retinol metabolism)基因的完整性,研究人员发现该类群具备横纹肌样光转导所需的关键组件,如 Na/Ca 交换器(SLC8)和参与视黄醛异构化的 retinochrome,却缺乏纤毛型通路的核心元件(如 CNG 通道、phosphodiesterase 6)。
3. 对双侧对称动物视蛋白进化的启示
研究对比了 Nephrozoa 与 Xenambulacraria 两种假说下的视蛋白进化模式:
- Nephrozoa 假说:推测双侧对称动物祖先的视蛋白 repertoire 包含 6 种(chaopsins、xenopsins、RGR/retinochrome、Anthozoa I、r-opsins、bathyopsins),纤毛型视蛋白(c-opsins)、经典 / 非经典 r-opsins 等为后续演化创新,仅需 4 次基因丢失事件,演化路径更简约。
- Xenambulacraria 假说:需保留 Ramirez 等(2016)提出的 9 种视蛋白,但需解释 11 次基因丢失,包括 Anthozoa I 在原口动物(Protostomia)、后口动物(Deuterostomia)中的多次独立丢失,演化逻辑相对复杂。
综合分析支持 Nephrozoa 假说更符合演化简约性,提示异无腔动物的视蛋白组成可能代表了双侧对称动物祖先的中间状态。
研究结论与意义
本研究首次系统解析了异无腔动物门的视蛋白多样性与光转导机制,发现该类群虽缺乏典型光感受器结构,但通过横纹肌样光转导通路实现光信号响应,且保留了刺胞动物 - 双侧对称动物共同祖先的部分视蛋白类型。这一成果修正了既往关于双侧对称动物祖先视蛋白数量的认知(从 9 种调整为 7 或 11 种,取决于系统发育假说),并为 Nephrozoa 假说提供了分子证据支持。此外,研究揭示光转导通路的演化可能早于光感受器形态分化,为理解动物感光系统的趋同演化与功能创新提供了新视角。未来研究可进一步结合单细胞测序与功能实验,深入解析异无腔动物光感知的细胞与分子机制,为重建早期动物演化历程奠定基础。