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我国多数结缕草（Zoysia）品种通过营养器官繁殖，种子繁殖品种稀缺。研究人员系统观察其花序发育，划分为 8 个阶段，发现其生长锥在苞片原基形成期边伸长边分化，特定叶期可作为生殖生长转换标记，为高产栽培和育种提供理论依据。
在草坪草与牧草研究领域，结缕草（
Zoysia）作为一种重要的暖季型 C4 草坪草，凭借其耐高温、抗旱、耐盐等特性，在园林绿化、生态修复及运动草坪建设中占据重要地位。然而，当前我国结缕草品种多依赖匍匐茎、地下茎等营养器官进行商业化繁殖，可通过种子繁殖的本土品种极为匮乏。种子产量受花序密度、每穗粒数、结实率和千粒重等生殖特性直接影响，而花序发育作为植物从营养生长转向生殖生长的关键阶段，其调控机制尚未被充分解析。因此，深入探究结缕草花序发育规律及其与表型特征的关联，对构建高产栽培技术体系和培育优质种子品种具有迫切的现实需求。
为填补这一研究空白，中国科学院江苏省植物研究所的研究人员开展了结缕草花序发育的系统性研究。该研究成果发表在《Industrial Crops and Products》，通过对结缕草品种 “苏植 8 号” 及 5 个不同种的种质资源进行观察，揭示了其花序发育的完整过程及关键表型标记，为结缕草的遗传改良和生产应用提供了重要理论支撑。
研究人员主要采用了以下关键技术方法：选取 “苏植 8 号” 及 Z004（Z. japonica）、Z001（Z. sinica）等 5 个结缕草属种质资源，种植于实验基地并进行常规栽培管理；从返青期至开花期，每 2 天随机采集 50 个健康生殖枝，累计观察样本超 1300 份；利用 8 号细胞镊子在体视显微镜（Nikon-SMZ18）下对微小的花序进行解剖，观察不同物候期的花序解剖结构和叶态，依据生长锥突破叶原基、原基突起形成等形态变化，划分花序发育阶段。
3.1 花序发育阶段划分
研究将结缕草花序发育系统划分为 8 个标志性阶段：
- 营养形成期：生长锥未分化，被叶原基（LP）包裹，呈半球形茎尖分生组织（SAM），对应返青期。
- 生长锥伸长期：生长锥突破叶原基，长度显著增加（平均 278 μm），标志生殖生长开始，对应初孕穗期。
- 苞片原基形成期：生长锥中部至顶部分化出半球形苞片原基（BP），边伸长边分化（平均 456 μm），处于孕穗期。
- 小穗原基形成期：苞片原基顶端形成圆锥形小穗原基（SP），从中上部向两端分化，生长锥快速伸长至 925 μm，仍为孕穗期。
- 颖片突起形成期：小穗原基基部形成碗状颖片保护原基（GP），确定花序轴小穗数量，分化从中部向上下进行，平均高度 1668 μm，孕穗期。
- 雌雄蕊形成期：球形小穗原基分化为 3 个雄蕊原基（ST）和中间三角形雌蕊原基（PI），内外颖原基形成，平均花序高度 7898 μm，孕穗期。
- 花药分离与雌蕊柱头分叉期：雄蕊原基分化为棱柱形花药连接体（AN），雌蕊柱头分叉并形成羽毛状结构，伴随抽穗，花序平均高度 26346 μm，处于抽穗期。
- 开花期：雌蕊柱头伸出颖片，颜色逐渐变化，雄蕊花丝伸长，花药散粉，花序平均高度 143390 μm，对应开花期。
3.2 花结构与开花特性
结缕草花序由穗轴和多个小穗组成，每小穗含 1 小花，小花具一对颖片、一枚外稃、一枚雌蕊和三枚雄蕊。开花顺序从中上部开始，雌蕊先熟，雄蕊滞后 5-7 天，整个花期持续约 1 个月（4 月上中旬至 5 月上中旬）。
3.3 花序发育与表型特征关联
研究发现，结缕草在生殖生长转换期出现特殊叶相：部分直立茎新叶叶枕高度与前一叶枕平齐或更低，源于新叶叶鞘缩短。解剖证实该叶期直立茎已形成生长锥，而正常叶序茎无生长锥，且在其他 5 个结缕草种中均观察到该现象，表明此表型可作为营养生长向生殖生长转换的宏观标记。
研究结论表明，结缕草花序发育具有独特性，其生长锥在苞片原基形成期不提前快速伸长，而是同步伸长与分化，且无芒结构和次生枝，产量主要依赖一次枝数量。特殊叶枕表型的发现，为田间判断生殖生长起始提供了直观依据，无需显微解剖即可通过形态学观察确定关键生育期，有助于指导栽培管理。
讨论指出，与水稻、小麦等禾本科植物相比，结缕草因无芒和次生枝，其花序发育阶段划分更简洁，但器官分化速率较慢，可能与早春温光资源不足有关。利用叶龄判断发育阶段在结缕草中不适用，而叶枕相对高度是更可靠的标记。研究还强调，苞片原基形成期和雌雄蕊形成期是施肥等栽培措施调控的关键时期，可通过优化管理提高穗粒数和结实率，进而提升种子产量与质量。
该研究首次系统解析了结缕草花序发育的形态学过程，建立了与表型特征的关联，不仅填补了暖季型草坪草生殖发育研究的空白，更为结缕草高产栽培技术体系构建和优质种子品种选育奠定了理论基础，对推动我国结缕草产业的可持续发展具有重要意义。未来研究可进一步深入探究花序发育的分子机制，为精准调控生殖性状提供更全面的理论支持。
