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土壤盐渍化威胁作物生产，提升耐盐性成研究重点。本综述探讨微生物（如植物促生菌 PGPR、菌根真菌）和生物刺激素（氨基酸、腐殖质等）缓解盐胁迫的机制，包括调节离子平衡、增强抗氧化活性等，为可持续农业提供策略。
土壤盐渍化已成为全球农业面临的严峻挑战，据估计，全球超过 100 个国家的 11.25 亿公顷土地受其影响，且每年约有 10% 的土地新增盐渍化，预计到 2050 年，全球约 50% 的耕地将受到盐分影响。传统应对方法如淋洗和化学改良成本高且不可持续，因此，利用微生物和生物刺激素等农业生物制剂缓解盐胁迫的研究备受关注。
盐渍化的挑战与植物响应
盐渍化对植物的影响主要表现为渗透胁迫和离子毒性。当土壤水分蒸发时，可溶性盐类向地表迁移，导致根系区域盐分积累。一般将根区饱和浸提液在 25℃时电导率（EC）超过 4 dS m-1（约 40 mM NaCl）且交换性钠（Na+）离子百分比为 15% 的土壤定义为盐渍土。大多数作物为甜土植物，在 NaCl 浓度为 100-200 mM L-1时生长会受到严重抑制。
在地上部分，盐胁迫会严重破坏光合作用和水分平衡。植物为减少水分流失会关闭气孔，这同时也限制了 CO2的吸收，导致光合作用减弱和生长受阻。叶片中高浓度的 Na+和 Cl-离子会阻碍叶绿素合成，造成褪绿和坏死，还会导致类胡萝卜素和叶绿素色素降解，光合色素生物合成减少，进而影响光合作用和生物量积累。此外，盐胁迫还会引发激素失调，如脱落酸（ABA）水平升高以调节气孔关闭，同时也会影响氮同化、碳水化合物代谢和蛋白质合成等代谢过程。
在根系部分，高盐环境会限制水分吸收，导致叶片萎蔫和膨压丧失。过量的 Na+和 Cl-离子会与钾（K+）、钙（Ca2+）、镁（Mg2+）等必需营养离子竞争，限制它们的吸收并破坏关键代谢过程。此外，盐渍土中的碱性条件会降低铁（Fe3+）、锌（Zn2+）、铜（Cu2+）、锰（Mn2+）等微量元素的生物有效性，加剧植物的发育障碍。
传统方法的局限性
传统育种长期以来被用于增强作物对包括盐胁迫在内的多种胁迫的耐受性，但由于遗传变异有限、胁迫耐受机制复杂、环境多变以及遗传背景缺乏精确性等原因，限制了更具耐受性品种的开发。胁迫耐受性由众多基因调控的复杂生理和生化过程控制，传统育种难以成功选择多基因性状，且不同基因与环境条件之间的多层次相互作用常常导致耐盐性仅略有提高。此外，通过传统育种选择的性状在不同环境中的表现可能有很大差异，且创造新品种是一个耗时的过程，通常需要数年甚至数十年，难以应对土壤盐渍化和气候变化等紧迫的农业挑战。
生物技术干预，如通过基因工程和标记辅助育种开发耐盐作物品种，在提高盐渍土作物生产力方面显示出潜力。例如，有研究报道，GhABF3 的过表达通过促进根系伸长、减少叶片萎蔫和水分流失、增加抗氧化能力以及上调 ABA 诱导基因，增强了拟南芥和棉花的耐旱和耐盐性，而其沉默则增加了对这些胁迫因素的敏感性。
微生物：缓解盐胁迫的盟友
植物促生菌（PGPR）
植物促生菌（PGPR）包括固氮菌、固氮螺菌、芽孢杆菌、伯克霍尔德菌、肠杆菌、克雷伯菌、假单胞菌、沙雷氏菌和 Variovorax 等多种属，在正常和胁迫条件下均有助于植物生长。耐盐 PGPR 可以在盐渍土壤中存活，并通过激活多种胁迫缓解途径增强植物对高盐的适应性。它们通过溶解氮、磷、K+、Fe2+等必需元素，支持植物在盐渍条件下的生长。例如，解磷根际细菌在苹果苗圃生产中可将化学无机磷的需求减少 50%。
PGPR 在恢复离子平衡方面发挥着关键作用。接种 PGPR 可减少根系组织中 Na+和 Cl-的积累，缓解离子毒性并保持细胞完整性，同时增强叶片中 K+和 Ca2+的吸收和积累，提高根和茎中的 K+/Na+和 Ca2+/Na+比率，改善营养状况和光合性能。此外，PGPR 还能影响高亲和力 K+转运蛋白（如 HKTI 家族成员）的表达，促进盐渍条件下 K+的选择性吸收。
许多 PGPR 通过产生渗透保护剂和细胞外聚合物（EPS）促进渗透适应。这些化合物包括蔗糖、脯氨酸和糖醇等，可稳定细胞膜、调节气孔功能并增加保水能力。产生 EPS 的 PGPR 还能结合 Na+等阳离子，改善持水能力并促进生物膜形成，帮助植物抵御盐渍环境。
PGPR 还通过平衡生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CK）等促生长激素，同时减少与胁迫相关的 ABA，调节植物激素水平，优化根系系统发育和胁迫适应。在胁迫条件下，根际细菌附着在植物表面并分泌 IAA，在细胞分裂、伸长、分化和向光反应中发挥关键作用。产生 1 - 氨基环丙烷 - 1 - 羧酸（ACC）脱氨酶的 PGPR 可降解 ACC（乙烯前体），有效降低乙烯水平，缓解胁迫并促进根和茎的发育，增加根生物量、叶绿素含量、总糖产量和抗氧化酶活性，从而提高耐盐性。
PGPR 在增强抗氧化防御方面也至关重要，它们通过增加过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等酶促抗氧化活性以及类胡萝卜素、生育酚、类黄酮等非酶促抗氧化剂，减少活性氧（ROS）积累并防止植物脂质过氧化。
菌根真菌和内生真菌
丛枝菌根真菌（AMF）与植物根系的共生关系对植物生长和性能有诸多益处，可帮助植物适应包括盐胁迫在内的各种生物和非生物胁迫条件。在盐渍条件下，接种 AMF 可通过根系修饰和菌丝网络的扩展，促进植物从土壤中更好地吸收水分和养分（尤其是磷、氮、Ca2+、K+离子），同时大大减少 Na+的吸收和运输，提高 K+/Na+和 Ca2+/Na+比率，确保渗透平衡而不会在宿主植物中积累有毒水平的 Na+。AMF - 植物共生还可诱导几种宿主植物中参与细胞内和跨膜水运输的基因（包括水通道蛋白）的上调表达。
与未接种菌根的植物相比，接种 AMF 的植物在盐胁迫下的光合活性更高，表现为叶片水分状况改善、气孔导度和气体交换增加，以及叶绿素和类胡萝卜素含量增加。在盐胁迫下，AMF 接种植物中触发的防御过程的初级和次级机制成分比未建立共生关系的植物更活跃，可促进多种植物的生长参数，如株高、生物量和叶面积。
外生菌根（ECM）真菌与某些土壤真菌和植物（尤其是树木）的根系形成共生关系。担子菌门真菌通常比子囊菌门真菌耐盐性低，盐渍环境中 ECM 真菌群落的物种多样性较低，表明只有少数特定真菌物种和菌株能很好地适应这些环境。ECM 共生主要通过改善渗透调节、营养（包括 Ca2+、K+、氮、磷）和水分状况，有效缓解盐胁迫对植物的负面生理影响，防止 Na+进入根皮层，抑制其向光合器官运输，同时增强 K+吸收，使根细胞中的 K+/Na+比率更好。在盐胁迫下，与 ECM 真菌共生的植物中观察到抗氧化酶活性和渗透调节物质水平升高，植物生长和光合活性也得到改善。
内生真菌是近年来发现的有潜力保护植物免受包括盐胁迫在内的各种环境胁迫的微生物，其中木霉属真菌在支持可持续农业生产方面广为人知。接种哈茨木霉等内生真菌可通过增加叶绿素和脯氨酸含量、激活多种抗氧化酶（SOD、CAT、抗坏血酸过氧化物酶 APX、POD）以及减少 H2O2和丙二醛（MDA）的合成，缓解盐胁迫对植物的影响，促进养分吸收和整体生长及产量。深色有隔内生真菌（DSE）等其他内生真菌也可通过改善磷和氮的吸收，在不影响 K+/Na+比率的情况下，缓解盐胁迫对植物的影响，促进植物生长和光合作用。
生物刺激素的作用
生物刺激素是缓解盐胁迫引起的非生物胁迫的一种相对较新的方法，包括天然植物或藻类提取物及其衍生物，通常含有多种活性化合物。例如，蛋白水解物和褐藻提取物等生物刺激素可通过促进渗透调节、离子平衡和生理弹性（包括光合色素的增加），有效缓解盐胁迫引起的产量损失并改善果实品质。
水杨酸（SA）作为一种具有天然保护特性的植物激素，可作为探索与耐盐性相关的潜在机制的工具。它通过激活植物的抗氧化防御系统，调节 ROS 以减少氧化应激，保护细胞膜和细胞器免受盐胁迫造成的损害。同时，SA 通过调节气孔的开合来增强渗透胁迫下的保水能力，维持细胞 hydration 并减少水分流失，还能通过平衡 Na+和 K+水平来调节离子稳态，限制 Na+相关的离子毒性并改善植物的细胞功能。此外，SA 应用还能保持叶绿素含量并增强植物在盐胁迫下的光合能力，调节脯氨酸等胁迫调节分子和缓解氧化损伤的酶的水平，有助于提高植物在盐渍环境中的生长速率、改善形态特征（如叶片结构和根系发育）和整体恢复力。
硅（Si）在缓解植物多种非生物胁迫方面发挥着重要作用，它可以改善盐渍土壤的物理、化学和生物条件，增强植物和微生物对盐胁迫的耐受性。Si 通过激活抗氧化酶（SOD、CAT、APX）减少氧化应激，调节植物细胞中的离子平衡并强化细胞壁，还能增加盐渍土壤中微生物的多样性和数量，帮助创造更平衡的环境。
海藻提取物含有多种植物调节剂（生长素和赤霉素）、维生素和植物营养物质，通过激活抗氧化酶、平衡胁迫激素、增加膜稳定性和增强植物抗性，提高植物在盐渍土壤中的生存可能性。羊羊毛 waste 作为羊毛产业的副产品，是一种可持续的解决方案，其应用可显著改善土壤肥力，增加有机碳和氮含量，提高土壤酶活性，作为土壤改良剂和肥料在农业应用中对土壤盐渍化有积极影响，还能促进有益微生物的生长。
应用时机与未来方向
在促进作物生产的农业技术中，处理应用的时机和方法（如种子引发、幼苗处理、剂量依赖性和营养生长期间的干预）至关重要。种子引发是一种播种前程序，旨在增强幼苗的活力和发芽率，包括渗透引发、水引发和生物引发等技术，可提高种子的代谢准备度，促进均匀出苗和增强胁迫耐受性。幼苗处理在植物建立初期施用生长调节剂、养分或微生物接种剂，对保护植物免受生物和非生物胁迫至关重要。营养生长阶段的干预措施（如叶面喷施、灌溉施肥和土壤改良）可直接影响生物量积累、光合作用和养分吸收。
尽管我们对处理阶段有了更好的理解，但仍存在研究空白。未来研究应主要针对特定作物品种和胁迫条件，优化引发、幼苗处理和营养应用。结合精准农业工具和纳米技术等新兴技术，可提高这些干预措施的效率和长期可行性。
结论
利用微生物和生物刺激素等农业生物制剂缓解作物盐胁迫具有显著潜力，为可持续农业提供了一种环境友好且成本效益高的策略。然而，目前的研究大多基于单一胁迫处理的田间、温室或生长室实验，而田间条件下植物通常同时面临盐胁迫、干旱等多种胁迫，因此需要更多关于生物制剂在多胁迫自然生长条件下的效率数据。此外，向农民和作物生产者提供有关有益微生物和生物刺激素的信息不足，是将研究成果转化为实际应用的最大瓶颈之一，需加强宣传以提高他们对生物刺激素在调节土壤物理、化学和生物结构方面重要性的认识。未来研究应进一步探索微生物和生物刺激素的作用机制，优化应用方法，并考虑它们在不同作物和土壤系统中的复杂相互作用，以应对日益严重的土壤盐渍化问题。
