综述：橡胶延伸因子和小橡胶颗粒蛋白在橡胶颗粒中的作用

这篇综述系统梳理了橡胶延伸因子（REF）和小橡胶颗粒蛋白（SRPP）在天然橡胶生物合成中的核心作用，揭示了二者通过调控应激响应（如干旱、盐胁迫）和激素信号通路影响橡胶树（Hevea）产胶能力的分子机制，并展望了其在作物育种（包括非产胶植物抗逆性改良）中的应用潜力。

　　

橡胶延伸因子（REF）与小橡胶颗粒蛋白（SRPP）的分子舞曲

进化与结构：古老蛋白的现代使命
REF和SRPP作为Hevea brasiliensis橡胶颗粒中的关键蛋白，其基因家族演化可追溯至植物应激适应早期阶段。两者虽共享相似结构域（如富含疏水氨基酸的核心区域），但SRPP的分子量更小且具有更灵活的构象变化能力，暗示其在橡胶链延伸与颗粒稳定中可能扮演不同角色。

双重身份：橡胶合成与应激防御的跨界调控者
实验证据表明，REF和SRPP不仅通过直接结合异戊二烯基焦磷酸（IPP）调控橡胶聚合酶活性，还作为应激响应枢纽蛋白参与ABA和JA信号通路。例如，盐胁迫下SRPP表达量可上调3倍，同时激活下游抗氧化酶（如SOD₂）的表达，这种"一蛋白多功能"特性使其成为作物抗逆改良的理想靶点。

育种新策略：从橡胶树到主粮作物
转基因烟草中异源表达SRPP可使耐旱性提升40%，而REF与膜脂重塑相关基因（如DGAT₁）的共表达显著提高橡胶产量。值得注意的是，通过CRISPR-Cas9编辑REF的启动子区域，已实现橡胶树在干旱季节的持续产胶能力，这为应对气候变化下的农业挑战提供了新思路。

未解之谜：分子机制的拼图游戏
当前研究仍存在关键空白：REF/SRPP如何精确协调橡胶链长度？二者与其他橡胶颗粒蛋白（如HRT₁）的互作网络尚未完全解析。最新冷冻电镜数据显示，SRPP可能形成六聚体"分子伴侣"结构，这为理解纳米级橡胶颗粒组装机制打开了新窗口。

未来方向：合成生物学与精准农业的融合
基于REF/SRPP模块的合成生物学设计正在兴起，如将SRPP应激响应元件与高产橡胶启动子拼接，可望培育出"智能响应"型橡胶树。此外，这些蛋白在乳胶过敏原性中的作用亟待探索，这可能为医用橡胶的安全性改良提供突破点。