山楂叶螨(Amphitetranychus viennensis)滞育与色素沉着的分子机制：水平转移基因调控的类胡萝卜素通路解析

本研究针对农业害虫山楂叶螨的滞育调控难题，通过建立光周期诱导滞育模型，鉴定出原蛹期为光敏感关键发育阶段，并发现6个水平转移获得的类胡萝卜素通路基因（AvPD/AvLC/PS1等）。RNAi实验证实AvPD、AvLC/PS1和AvBCO1调控滞育，而AvPD、AvLC/PS1、AvBCO2和AvCYP384A1影响体色变化，揭示了真菌源基因在节肢动物环境适应中的进化意义，为害虫绿色防控提供新靶点。

　　

在自然界中，许多节肢动物通过滞育（diapause）这一生理适应策略来应对恶劣环境。这种发育停滞现象由光周期等环境信号触发，能帮助生物同步繁殖与季节变化，显著提升生存几率。然而，作为果树和观赏植物的主要害虫，山楂叶螨（Amphitetranychus viennensis）的滞育分子机制长期未被阐明。更引人注目的是，这类螨虫体色会随滞育进程发生显著变化——从暗红色变为鲜红色，暗示类胡萝卜素代谢可能参与调控过程。

山西农业大学植物保护学院的研究团队在《BMC Biology》发表的研究，首次揭示了真菌源基因通过水平转移（HGT）塑造山楂叶螨滞育与色素沉着的分子蓝图。研究人员建立光周期诱导滞育体系（10L:14D，21°C），发现原蛹期是光敏感关键窗口；通过转录组分析鉴定出6个类胡萝卜素通路基因，包括3个真菌来源的合成基因（AvPD、AvLC/PS1/2）和3个代谢基因（AvBCO1/2、AvCYP384A1）。

研究采用光周期生物测定、系统发育分析和RNA干扰（RNAi）等技术。通过比较短日照（SD）与长日照（LD）处理，确定滞育诱导效率；利用MAFFT和MrBayes构建基因进化树；设计基因特异性dsRNA进行功能验证，观察表型变化并统计滞育率。

光周期诱导滞育的关键阶段
实验显示，从卵期开始持续短日照处理可实现100%滞育率，但若从原蛹期启动诱导，滞育率降至82.79%。这表明原蛹期是光信号累积（photoperiod counter）的关键阶段，与二斑叶螨（Tetranychus urticae）的幼虫敏感期形成有趣对比。

水平转移基因的进化特征
系统发育分析证实，AvPD、AvLC/PS1/2与真菌基因聚簇，提示它们通过HGT获得。这类基因在蚜虫、瘿蚊等节肢动物中也有发现，但山楂叶螨的AvLC/PS1/2表现出功能分化——前者类似LCYB（生成β-胡萝卜素），后者类似LCYE（生成α-胡萝卜素）。

基因功能的表型图谱
RNAi实验绘制出清晰的表型-基因关联：

• 敲低AvPD使成虫和滞育雌螨完全白化，滞育率骤降至18.2%，证实其在色素合成和滞育中的核心作用；
• AvLC/PS1干扰导致黄色表型和45.57%滞育率，而AvLC/PS2仅轻微影响滞育，揭示二者功能分化；
• AvBCO1（维生素A前体合成酶）敲低显著降低滞育率，而AvBCO2（非维生素A类胡萝卜素代谢酶）仅使体色变棕；
• AvCYP384A1（酮化酶）干扰产生橙色表型但不影响滞育，说明其专司虾青素（astaxanthin）合成。

母系RNAi的跨代表观
研究还发现母体基因干扰会改变后代卵色：AvPD和AvLC/PS1干扰卵呈白色，AvBCO2干扰卵变褐，AvCYP384A1干扰卵呈浅绿色，证明类胡萝卜素可经卵垂直传递。

这项研究不仅解析了水平转移基因在节肢动物环境适应中的进化意义，更构建出完整的类胡萝卜素代谢网络：从GGPP（牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸）经AvPD合成番茄红素，再通过AvLC/PS1生成β-胡萝卜素，最终由AvBCO1转化为维生素A衍生物调控滞育，或经AvCYP384A1酮化为虾青素决定体色。该发现为开发基于RNAi的靶向控害技术提供分子基础，同时为气候变化背景下害虫种群动态预测提供理论框架。