硅藻胞外刚毛硅化过程中有机鞘的结构组织机制及其对生物矿化的调控意义

本研究针对硅藻属Chaetoceros独特的胞外刚毛(setae)硅化机制，通过冷冻电子断层扫描(cryoET)和同步化培养技术，首次在大型物种C. rostratus中揭示了连续有机鞘的空间构象及其与硅质结构的纳米级相互作用，为理解非典型生物矿化途径提供了新视角。

　　

在浩瀚的海洋中，硅藻作为主要的初级生产者，其精美的硅质细胞壁一直是生物矿化研究的典范。传统认知认为硅藻通过特化的硅沉积囊泡(Silica Deposition Vesicle, SDV)在细胞内完成硅化，但Chaetoceros属独特的刚毛(setae)结构却打破了这一范式——这些长达细胞直径十倍、具有复杂图案的胞外硅质延伸体，其形成机制长期成谜。

以色列研究团队在《Journal of Structural Biology》发表的研究，选取红海新分离的大型物种Chaetoceros rostratus，通过创新性结合同步化培养、PDMPO荧光标记、冷冻聚焦离子束(cryo-FIB)减薄和原位冷冻电子断层扫描(cryoET)技术，实现了对生长态刚毛纳米级结构的原位解析。关键技术包括：建立16小时黑暗诱导的细胞周期同步化体系；使用PDMPO脉冲标记定位硅沉积活跃区；通过cryo-FIB制备200nm厚度的刚毛冷冻薄片；应用300kV冷冻电镜采集±60°倾斜系列图像进行三维重构。

研究结果揭示：

1. 新物种特征：C. rostratus刚毛呈现4-8根纵向硅质棒与水平桥接的复杂架构，表面螺旋排列微小棘突，间隙填充六边形孔状硅层，该结构在氧化处理后孔盖有机层被破坏。
2. 形成时序：同步化实验显示刚毛从已完成硅化的阀壳孔洞处延伸，PDMPO脉冲标记证实其尖端生长模式。
3. 结构特征：所有距尖端>5μm的样本均显示硅质体被35nm间距的纤维支撑的连续有机鞘包裹，该鞘与细胞膜结构迥异，近端区域存在短暂的内层鞘结构。
4. 机制差异：明确排除SDV参与刚毛形成的可能，但发现鞘-硅间隙存在规律排列的纳米纤维网络。

讨论指出，这种双层有机鞘架构创造了一个不同于海水的封闭微环境，可能通过三种机制调控硅化：维持局部高硅浓度（细胞内池达数百mM）、隔离海水低硅条件（海水仅μM级）、以及潜在的形态导向作用。特别值得注意的是，与SDV膜直接塑造硅形态不同，有机鞘的六边形孔盖并未复制下层硅的几何图案，提示其功能更侧重于化学调控而非形态发生。

该研究从根本上拓展了对生物矿化机制的理解边界，证明自然界存在独立于膜包裹腔室的复杂硅化途径。其揭示的有机-无机界面纳米结构为仿生材料设计提供了新思路，特别是纤维支撑的间距控制机制可能启发下一代可控沉积技术。未来研究需聚焦鞘层分子组成及其与硅前体的相互作用，这将为合成生物学改造生物硅化系统提供关键靶点。