鱼腥草线粒体基因组解析揭示早期被子植物复杂结构特征的进化奥秘

本研究针对早期被子植物线粒体基因组进化机制不清的问题，通过PacBio HiFi测序技术首次完成药用植物鱼腥草（Houttuynia cordata）线粒体基因组组装，揭示其多环结构动态重组、高异质性（heteroplasmy）及线粒体-质体DNA转移（MTPTs）等特征。研究填补了木兰类基部被子植物线粒体进化研究的空白，为植物器官基因组协同进化提供新见解，成果发表于《BMC Plant Biology》。

　　

植物线粒体基因组被称为“进化迷宫”，其结构复杂程度远超动物和质体基因组。在被子植物中，木兰类（magnoliids）作为基部类群，其线粒体基因组研究长期滞后。鱼腥草（Houttuynia cordata）作为兼具药用和食用价值的重要植物，虽在活性成分和临床应用方面研究广泛，但其线粒体基因组仍是一片空白。这种认知缺口严重限制了人们对早期被子植物线粒体进化机制的理解——为什么植物线粒体基因组大小差异可达百倍？为何其结构重组速率远高于序列变异？这些谜题亟待高质量基因组数据的破解。

青岛科技大学生物工程学院的研究团队通过PacBio HiFi长读长测序技术，首次完成鱼腥草线粒体基因组的精准组装，揭示其独特的进化特征。研究成果发表于《BMC Plant Biology》，为理解早期被子植物线粒体基因组的结构可塑性和功能保守性提供了关键证据。

研究采用三大关键技术：1）基于PacBio Sequel IIe平台的HiFi测序（9.35 Gb数据）完成多结构基因组组装；2）结合Illumina短读长数据（28 Gb）进行异质性分析；3）利用比较基因组学方法对15种木兰类植物开展系统发育和共线性分析。样本采自中国云南昆明西山区的野生种群（凭证标本QUST20240816）。

多结构基因组特征
通过Flye软件组装和Bandage可视化，发现鱼腥草线粒体基因组（534,194 bp）存在四种可能构型，其中双环结构（MSC1-2）占比达63.6%。同源重组热点R1和R2介导结构转换，形成动态的“基因组舞蹈”。这种多结构共存现象解释了植物线粒体结构变异的分子基础。

基因与编辑特征
基因组编码45个蛋白编码基因（PCGs）和29个tRNA，其中nad1和nad5基因跨染色体分布。RSCU分析显示26个密码子偏好A/U结尾（如GCU^Ala
）。RNA编辑预测发现510个C→U位点，包括nad1起始密码子（ACG→ATG）和ccmFN终止密码子的创建，凸显转录后调控的重要性。

重复序列与MTPTs
染色体1的重复序列密度显著高于染色体2，含206个正向重复和137个SSR。18个MTPTs片段（总长20,029 bp）中84.9%源自质体IR区，包含psbL等光合基因，暗示古老的水平转移事件。核基因组中检测到4,472个NUMTs片段，最长7,735 bp，反映持续的DNA跨细胞器迁移。

高异质性现象
个体水平变异检测发现2,010个变异位点，包括672个SNV和863个复杂变异。有趣的是，大片段MTPTs（如5,687 bp的MTPT1）和重复区域（如R2）呈现变异“荒漠”，表明功能约束维持了这些区域的保守性。

系统发育与进化
基于33个保守PCGs构建的进化树支持木兰类三大分支（胡椒目、木兰目、樟目）的单系性。鱼腥草与三白草（Saururus chinensis）聚枝，共享atp8-cox3-sdh4等基因簇。比较基因组揭示胡椒目物种丢失rpl2基因的趋同进化现象，而tRNA基因的广泛丢失可能通过细胞质tRNA代偿。

这项研究首次绘制了鱼腥草线粒体基因组的多维图谱，揭示早期被子植物中线粒体结构变异的动态平衡机制——同源重组驱动结构多态性，而功能选择维持核心基因的稳定。发现MTPTs在IR区的富集现象为理解细胞器间DNA迁移提供了新视角，高异质性特征则暗示植物线粒体具有独特的基因组维护策略。该成果为药用植物遗传改良和被子植物进化研究奠定了分子基础，其采用的HiFi测序策略为复杂基因组研究提供了技术范本。