综述：乙烯在植物中的多重作用：从传统功能到三营养互作对可持续农业的现代启示

这篇综述系统阐述了植物激素乙烯（C2 H4 ）在生长防御中的双重调控机制，揭示了其通过ACS（ACC合成酶）和ACO（ACC氧化酶）介导的合成通路，协同JA（茉莉酸）和SA（水杨酸）调控VOCs（挥发性有机物）释放，进而影响三营养级互作（植物-害虫-天敌）的生态过程，为开发基于ET（乙烯）信号的绿色植保策略提供了理论依据。

　　

乙烯的生物合成与信号传导

作为最简单的气态植物激素，乙烯通过"甲硫氨酸→SAM→ACC→乙烯"的三步途径合成，其中ACS是限速酶，受MAPK和CDPK磷酸化调控。光照通过PHYB-PIFs模块动态调节ACS异构体稳定性：黑暗促进ACS5/8/9积累，而红光激活ACS2/4表达。乙烯通过ERS/ETR受体-CTR1-EIN2-EIN3/EIL1-ERF级联传递信号，其中ERF转录因子结合GCC-box激活防御基因如PDF1.2。

传统生理功能的多维调控

乙烯呈现浓度依赖性双相效应：低浓度促进种子萌发（通过抑制ABA信号）和茎伸长（激活EXPANSIN细胞壁松弛蛋白），高浓度则抑制根系生长并加速叶片衰老（通过降解叶绿素）。在果实成熟中，乙烯通过"系统1"向"系统2"的转换触发自催化反应，诱导多聚半乳糖醛酸酶（PG）等细胞壁降解酶。耐人寻味的是，气孔运动受乙烯-JA-ROS（活性氧）网络精细调控——轻度胁迫下维持开放以保障光合作用，重度胁迫时则促进关闭以减少水分流失。

直接防御的攻防策略

当遭受咀嚼式害虫（如斜纹夜蛾）侵袭时，乙烯与JA协同上调PPO（多酚氧化酶）和胰蛋白酶抑制剂（PIN2），干扰昆虫消化功能。对病原菌感染，乙烯通过三重防御构筑防线：物理层面增强木质素沉积（激活PAL和CAD酶）、形成胼胝质栓塞；化学层面诱导几丁质酶（PR3）和硫素（Thi2.1）等抗菌蛋白；系统层面启动SAR（系统获得性抗病性）。但某些病原菌（如灰霉菌）会劫持乙烯信号加速组织腐烂，形成"防御双刃剑"现象。

间接防御的化学生态网络

褐飞虱危害的水稻通过乙烯爆发释放（Z）-3-己烯醇和甲基水杨酸，吸引卵寄生蜂（Anagrus nilaparvatae）的效率提升3倍。玉米中ET-JA交叉对话调控倍半萜（β-石竹烯）和吲哚的释放，使赤眼蜂定位效率提高40%。更有趣的是，受虫害烟草会通过乙烯抑制尼古丁合成（直接防御），转而投资于挥发性倍半萜（间接防御），实现防御资源的最优配置。

农业应用的创新前景

基于乙烯的"预警防御"系统正在革新IPM（有害生物综合治理）策略：通过外源喷施乙烯利（ethephon）可诱导作物提前产生防御素，而1-MCP（乙烯拮抗剂）处理能延缓采后果实腐烂。最新田间试验显示，转ACS基因水稻使寄生蜂搜寻效率提升60%，化学农药使用量减少45%。未来研究将聚焦于：解析乙烯调控捕食性天敌（如瓢虫）的分子机制，开发基于植物-植物气传信号的群体防御技术，以及优化乙烯与其他激素的协同应用方案。