综述：叶绿体在植物免疫中的重要作用

这篇综述系统阐述了叶绿体作为半自主细胞器在植物免疫中的核心作用，重点解析了其通过钙离子（Ca2+ ）信号、活性氧（ROS）积累、激素合成和逆行信号（RS）等机制调控模式触发免疫（PTI）和效应触发免疫（ETI）的分子网络，揭示了病原体劫持叶绿体蛋白的逃逸策略，为作物抗病育种提供了新视角。

　　

叶绿体在植物免疫中的重要作用

引言

自然界中，植物面临细菌、真菌和病毒等多种病原体的侵袭。为应对这些威胁，植物进化出由细胞表面模式识别受体（PRR）介导的模式触发免疫（PTI）和细胞内NLR受体激活的效应触发免疫（ETI）两层防御系统。近年研究发现，叶绿体作为光合作用的核心场所，通过调控Ca²⁺
信号、ROS爆发和激素合成等机制，成为植物免疫的关键调控枢纽。

叶绿体中的Ca²⁺

信号
植物细胞中，Ca²⁺
作为第二信使参与免疫信号传递。病原相关分子模式（PAMP）识别后，质膜Ca²⁺
通道（如CNGC2/4）被激活，导致胞质Ca²⁺
浓度升高。有趣的是，叶绿体作为重要Ca²⁺
库，其基质Ca²⁺
波动与胞质信号独立但协同。例如，类囊体膜定位的Ca²⁺
感应受体（CAS）通过磷酸化修饰参与气孔关闭和SA信号通路。番茄黄化曲叶病毒效应蛋白C4和核盘菌效应子SsITL通过靶向CAS干扰免疫应答，揭示病原体劫持Ca²⁺
信号的新机制。

叶绿体ROS的防御与平衡

光合作用电子传递链中，PSI和PSII会产生活性氧（ROS）。1O₂
和O₂
^•-
等ROS通过直接杀伤病原体或激活免疫基因表达发挥防御作用。烟草中表达蓝藻黄素氧还蛋白（pfld）可降低叶绿体ROS积累，减轻灰霉病症状。为维持生长-免疫平衡，植物进化出非光化学淬灭（NPQ）和抗氧化酶系统（如APX、CAT）调控ROS稳态。小麦条纹锈菌效应蛋白Pst_12806通过抑制铁硫蛋白（ISP）的叶绿体定位，削弱ROS积累以促进侵染。

基质管的免疫信息桥梁

叶绿体延伸形成的基质管（stromule）在ETI中被显著诱导。烟草中TMV效应蛋白p50与叶绿体蛋白NRIP1的互作触发基质管形成，将NRIP1转运至细胞核激活免疫。细胞骨架（微管/肌动蛋白）和驱动蛋白KIS1调控基质管延伸，而EDS1/PAD4信号模块是此过程的核心。值得注意的是，病原体效应蛋白如AVR3a和XopL可抑制基质管形成，揭示免疫攻防的分子博弈。

叶绿体蛋白的免疫调控

叶绿体定位的代谢酶直接参与防御激素合成：异分支酸合成酶（ICS1）催化SA合成，JASSY蛋白输出JA前体OPDA。病毒效应蛋白如芜菁花叶病毒P1通过降解cpSRP54破坏JA合成通路。光合蛋白也参与免疫调控——铁氧还蛋白（FD1）被水稻条纹病毒下调以抑制胼胝质沉积，而小麦激酶WKS1通过磷酸化PsbO和KAT-2B同时调控ROS积累和JA合成，实现抗病性与产量的协同提升。

逆行信号的全局调控

叶绿体通过代谢物（如MEcPP、β-环柠檬醛）和蛋白质（WHY1、NRIP1）向细胞核传递逆行信号（RS），重编程核基因表达。甲基赤藓糖醇途径产物MEcPP积累可激活SA合成，而H₂
O₂
通过基质管直接进入细胞核调控转录。小麦中E3连接酶TaPIR1通过降解组氨酸富集蛋白TaHRP1抑制RS，凸显叶绿体-细胞核对话的战略意义。

结论与展望

叶绿体通过整合Ca²⁺
信号、ROS代谢和激素网络，成为植物免疫的指挥中心。未来研究需解析：①基质管运输的具体效应蛋白；②叶绿体与线粒体等细胞器的协同机制；③合成生物学手段改造叶绿体抗病通路的可行性。利用雄性不育基因与抗病基因的叶绿体共定位策略，或为作物抗病育种开辟新途径。