介形虫Cyprideis torosa性二态性的时空变异：形态计量学揭示的繁殖适应与进化模式

本研究针对介形虫Cyprideis torosa性二态性（SSD）的演化机制，通过几何形态计量学（geometric morphometrics）和全息成像技术，首次系统量化了其壳体大小（长度、高度、宽度）和形状的时空变异。研究人员采集了欧洲三大地理区域（波罗的海、德国中部曼斯菲尔德湖、法国卡马格）及全新世至现生代的718个样本，发现性二态性在形状上比大小更显著，且宽度差异最为突出（雌性比雄性宽3%-25%）。研究揭示了Rensch法则（Rensch's rule）在该物种中的适用性，并提出形态变异是性选择（sexual selection）与繁殖力选择（fecundity selection）共同作用的结果，为理解水生无脊椎动物的适应性辐射和物种分化提供了新视角。

　　

在动物界，性二态性（sexual dimorphism）是物种适应环境和繁殖策略的重要表现，但关于介形虫（Ostracoda）这类古老甲壳动物的研究却长期滞后。介形虫Cyprideis torosa因其广泛的生态耐受性和500万年的化石记录，成为研究性二态性演化的理想模型。然而，其壳体形态变异的驱动因素——究竟是性选择主导的雄性生殖器官适应，还是雌性繁殖需求驱动的壳体改造——仍存在争议。更棘手的是，现有研究多聚焦单一地理种群或短期时间尺度，缺乏对时空多维变异的系统评估。

为解决这些问题，德国格赖夫斯瓦尔德大学、莱比锡大学等机构的研究团队在《Zoological Journal of the Linnean Society》发表了一项跨时空的综合研究。通过几何形态计量学分析壳体轮廓的93个标志点（含3个地标点和90个半地标点），并结合聚焦堆栈摄影技术精确测量壳体三维尺寸，团队首次量化了C. torosa性二态性在全新世至现代、海洋至内陆湖泊环境中的变异模式。

关键技术包括：1）从德国、法国19个种群采集718枚壳体，覆盖波罗的海、曼斯菲尔德湖和卡马格三大生态区；2）使用Keyence VHX-950F显微镜进行焦点堆栈摄影，实现宽度测量误差<0.5%；3）通过薄板样条（thin-plate spline）变形网格可视化形状差异；4）应用主成分分析（PCA）和多元方差分析（MANOVA）解析尺寸与形状的关联性。

性二态性在形状上比大小更显著
相对扭曲分析（RWA）显示，雄性壳体呈细长型（RW1正得分），雌性则表现为短圆型（RW1负得分），形状差异解释50.8%的变异（图4）。线性判别分析（LDA）进一步证实两性形态完全分离（Wilks' λ=0.073, P<0.001）。值得注意的是，传统认为长度是区分两性的关键指标，但本研究揭示宽度差异更大（雌性比雄性宽达25%），暗示雌性繁殖囊（brood pouch）的发育对壳体改造的影响被长期低估。

空间尺度上的变异模式
波罗的海与卡马格种群的壳体尺寸遵循伯格曼法则（Bergmann's rule），即低纬度个体更小（PC1解释67.1%变异）。但形状分析发现，内陆的曼斯菲尔德湖种群与沿海种群显著分离（图5），表明栖息地连通性可能通过基因流限制促进形态分化。例如，曼斯菲尔德湖全新世下层（5832±59 cal BP）的雄性壳体同时出现尺寸和形状变异，可能反映长期隔离导致的潜在物种形成。

Rensch法则的验证与争议
对数回归显示所有尺寸性状（长度、高度、宽度）的异速生长斜率a>1（长度a=1.22±0.14），符合Rensch法则（图8）。但95%置信区间包含1，暗示该规律可能受区域性选择压力干扰。例如，波罗的海种群的高度二态性呈现等距（a≈1），而曼斯菲尔德湖种群则显示雄性更高（a=1.22±0.17），反映局部适应性差异。

讨论与意义
这项研究首次将介形虫性二态性研究从单一尺寸指标拓展到三维形态空间，揭示了繁殖策略与生态压力的协同演化机制。雌性宽度的高可塑性（表2）支持繁殖力选择假说，而雄性长度的稳定性则印证性选择对生殖器官的保守需求。更关键的是，曼斯菲尔德湖种群的特殊形态模式为理解地理隔离如何驱动物种分化提供了鲜活案例。未来研究需结合分子生物学手段，解析形态变异与繁殖适合度的直接关联，这将为古生态重建和生物多样性保护提供更精确的指标。

（注：文中所有专业术语如RW1、PC1等均按原文大小写和上下标格式呈现，未添加文献引用标识）