巴西东北部Munim河流域Hoplias malabaricus物种复合体新种——Hoplias cazumba的发现与分类学意义

本研究首次描述发现于巴西东北部Munim河流域的Hoplias malabaricus物种复合体新成员Hoplias cazumba。研究人员通过形态学与测量学分析，揭示该新种具有19-22枚尾柄鳞片、40-42枚侧线鳞等独特性状组合，为解析这一隐存种复合体的分类难题提供关键证据，对理解马拉尼昂水文单元鱼类多样性演化具有重要意义。

　　

在热带淡水鱼类研究中，Hoplias malabaricus物种复合体长期被视为分类学的"噩梦"。这个隶属于Characiformes目Erythrinidae科的鱼类群体，虽然分布遍及整个新热带地区，却因其保守的形态特征和复杂的遗传分化模式让鱼类学家困扰了半个世纪。自1970年代以来，学者们陆续发现该群体中存在大量隐存谱系，但受限于传统形态鉴定的局限性，直到最近十年才通过整合分子与形态数据成功描述出4个新种。位于巴西东北部的马拉尼昂水文单元(MHU)作为亚马逊盆地东部的重要过渡带，其独特的生物地理历史孕育了特殊的鱼类区系，但该区域的Hoplias多样性仍存在大量未解之谜。

针对这一科学问题，来自巴西联邦大学马拉尼昂分校等机构的研究团队对Munim河流域的样本展开深入研究。通过系统的形态比较分析，研究人员成功鉴定出一个具有稳定鉴别特征的新物种Hoplias cazumba。这项发表于《EVOLUTIONARY SYSTEMATICS》的研究，不仅扩充了对H. malabaricus复合体物种多样性的认知，更为理解MHU这一生物多样性热点区域的鱼类演化提供了新的线索。

研究采用传统鱼类形态学研究方法，对20个标本进行左侧身体测量和计数，包括标准长度(SL)与头长(HL)的百分比换算。通过立体显微镜观察计数鳞片、鳍条等分节特征，数字卡尺精确测量形态指标（精度0.1mm）。借助X光片进行脊椎骨计数（含韦伯器前4枚椎骨）。模式标本的计数数据用星号标注，并与来自12个自然历史博物馆的对比标本进行系统比较。

研究结果

分类学归属
新种归属于动物界Animalia、脂鲤目Characiformes、虎鱼科Erythrinidae，正式命名为Hoplias cazumba，模式标本保存于圣保罗大学动物博物馆（MZUSP130388）。

鉴别特征
该物种具有H. malabaricus物种群的典型特征：下颌骨腹面观呈V/Y形夹角。其独特鉴别性状包括：背鳍条11-13枚（vs H. malabaricus的14枚），尾鳍条固定15枚，侧线鳞39-41枚（模式值40），尾柄鳞19-22枚。与近缘种H. teres相比具有更少的椎骨数（39-41 vs 42）和更窄的吻部（吻宽21.4-26.8% HL vs 29.4-29.5%）。

形态描述
体型圆柱状，头部侧面观呈角状或略圆。下颌长于上颌，上下唇肉质发达。前鼻孔具不完全管状皮瓣。眶下骨3和4完全脱离眼眶环。上颌齿分两段排列，第一段起始于大型犬齿，第二段含3枚渐大齿；下颌具双排齿列，第一排含5枚小齿和8枚交替大小齿，第二排为22枚均等小齿。

体色特征
酒精保存标本呈深棕至浅棕色，背部色深。体侧具5-6个不规则分布的V形斑块。部分个体头部全黑，其余头部背侧深于腹侧。鳃盖骨中部具深棕色素斑块，下颌腹侧有横纹。各鳍浅棕色，鳍条与鳍膜形成不规则暗纹。

分布与栖息地
目前仅发现于巴西马拉尼昂州的Munim河流域（南纬03°51'34"，西经43°19'33"）。模式产地植被以中等乔木和灌木为主，包括Senna alata、Inga sp.等典型物种。

讨论与意义
这项研究证实了Piorski (2010)和Abreu-Souza (2014)早先提出的假说——MHU存在未被描述的Hoplias物种。H. cazumba的发现使H. malabaricus物种群的成员增至8个，其中5个是近十年描述的新种。研究揭示的形态差异模式（如鳞片计数、鳍条数等）为破解这一"分类学迷宫"提供了实用鉴别标准。

特别值得注意的是，Munim河作为MHU的小型流域，其Hoplias种群可能代表了近期分化的演化支系。Abreu等(2020b)曾发现该区域Schizodon dissimilis和Prochilodus lacustris的种群分化发生在约60万年前，暗示H. cazumba可能也经历了类似的新近物种形成过程。这种快速分化伴随保守形态特征的演化模式，或是导致前人难以识别该物种的关键原因。

研究建立的检索表为H. malabaricus物种群提供了清晰的鉴别路径：通过尾鳍基部鳞列形态、下颌色斑、侧线鳞数等关键特征，可准确区分H. cazumba与其他近缘种。未来整合基因组数据（如超保守元件UCE）的研究，将有助于揭示这些形态特征背后的分子演化机制。

这项成果不仅丰富了巴西东北部特有种的记录，更凸显了MHU作为淡水鱼类多样性热点的特殊地位。随着调查的深入，该区域或将涌现更多隐存物种，为理解新热带鱼类辐射演化提供新的案例。研究强调了对小型流域和形态保守类群开展精细分类的重要性，为保护这一独特生物地理区域的多样性提供了科学依据。