早中新世木拉盆地云杉球果化石揭示横断山脉生物地理演化史

本研究针对横断山脉地区云杉属（Picea）演化历史证据匮乏的问题，通过分析早中新世木拉盆地三维保存的球果化石（Picea sp. cf. P. asperata），结合气候因子模型（AUC=0.92），首次证实该属在横断山脉的祖先类群可追溯至早中新世，较分子钟推测的上新世分歧时间提前约2000万年，为东亚高山植物区系演化提供了关键古生物证据。

　　

横断山脉作为东亚生物多样性热点区域，其云杉属植物现存11种（含6个特有种），但化石记录极度稀缺，此前仅发现渐新世叶片和上新世针叶化石。这种"分子钟预测与化石证据不匹配"的困境，严重制约了对该地区高山植物演化历史的认知。中国科学院西双版纳热带植物园等机构的研究团队在《Review of Palaeobotany and Palynology》发表的研究，通过早中新世木拉盆地（29.57°N, 3700 m a.s.l.）的球果化石，揭开了横断山脉云杉演化的关键篇章。

研究团队采用多学科交叉方法：1）形态分类学分析化石球果的鳞片形状（broadly obovate）、苞片结构（triangular-spathulate）等14项特征；2）MaxEnt模型筛选8个关键气候因子（如最干月降水Bio14、年均温Bio1）；3）古植被重建结合区域地层学数据（长台组早中新世沉积）。

【系统古生物学】
LTML-005等标本显示：球果呈长椭圆形（oblong），种鳞具双裂顶端（bifid apices）和纵向条纹（longitudinal striations），与现代川西云杉（P. asperata）形态相似但保留原始特征，被定为Picea sp. (cf. P. asperata)。

【形态学比较】
通过17个现生种对比发现：1）鳞片长宽比（1.5:1）介于P. likiangensis与P. wilsonii之间；2）苞片外露程度（1/3）接近P. brachytyla，支持其作为横断山脉云杉祖先类型的地位。

【气候驱动分析】
模型显示：1）关键限制因子为最干月降水（贡献率28.7%）和年均温（19.3%）；2）早中新世木拉盆地气候较现今更温暖湿润（年均温高3-5°C），适宜亚高山针叶林发育。

【生物地理学意义】
研究颠覆了分子系统学（Ran et al., 2015）关于横断山脉云杉上新世才分异的假说，将时间节点前推至早中新世（约23 Ma）。结合化石证据链（白垩纪加拿大→始新世白令陆桥→中新世东亚），提出横断山脉在冰期间歇期充当云杉"避难所"的假说。该成果为理解东亚-北美植物间断分布格局形成机制提供了新视角，同时揭示早中新世全球变暖事件（Miocene Climatic Optimum）对高山植被的塑造作用。