氮磷营养盐差异调控海洋生物量生产与化学计量的机制研究

本研究通过29天中宇宙实验，揭示北太平洋副热带环流浮游植物群落如何响应不同N:P营养盐供给。研究发现氮添加显著提升生产力和硅藻丰度，而磷缺乏条件下群落通过生理适应（如碱性磷酸酶活性升高、ATP减少）使颗粒N:P突破Redfield比值（16:1），为理解全球碳循环中生物地球化学耦合机制提供新见解。

　　

海洋浮游植物作为地球最大的初级生产者，其元素组成（C:N:P）直接影响全球碳循环效率。近一个世纪前，Alfred Redfield提出的经典16:1 N:P比值（Redfield ratio）被视为海洋生物地球化学的"黄金标准"。然而现实海洋中，表层颗粒物的N:P比值存在显著纬度变化，这种变化究竟源于不同浮游植物类群的物种组成差异，还是个体对营养盐胁迫的生理适应（acclimation），一直是学界争论的焦点。特别是在全球气候变化背景下，理解营养盐供给如何调控浮游植物元素组成，对预测海洋碳汇功能至关重要。

美国南加州大学等机构的研究团队在《Nature Communications》发表的研究，通过精心设计的控制实验给出了答案。研究人员采用115升的中宇宙培养系统（mesocosm），对来自北太平洋副热带环流（15米深度）的天然浮游植物群落进行29天培养，设置四种N:P营养盐供给模式（无添加、仅加磷、仅加氮、氮磷共加），结合多组学技术揭示了营养盐供给对群落结构和生理适应的差异化影响。

关键技术方法包括：1）半连续培养系统（semi-continuous culturing）模拟不同营养盐供给环境；2）18S/16S rRNA基因测序解析真核/原核群落结构；3）碱性磷酸酶（AP）活性测定和代谢组学（ATP、核苷酸等）评估磷胁迫响应；4）流式细胞术监测原绿球藻（Prochlorococcus）等关键类群动态；5）脂质组学分析膜脂重构现象。

研究结果呈现三大核心发现：

【Carbon fixation and C:N:P stoichiometry were nutrient dependent】
氮添加（+N）使颗粒氮和碳同步增加，生产力（叶绿素a和总氧产量）提升2-3倍。仅加磷（-N+P）处理与对照无差异，证实氮是"近端限制因子"。值得注意的是，持续供氮缺磷（+N-P）使颗粒N:P比值升至40:1，显著高于Redfield比值，而C:N比值保持稳定（5.5-14.1）。这种"解耦"现象暗示生理适应在调控元素组成中的关键作用。

【Nutrient supply influenced the final community composition】
18S测序显示氮添加使硅藻（>90%伪菱形藻Pseudo-nitzschia）在11天内成为优势类群，与上升流区观察到的群落演替规律一致。原核群落中，固氮生物（diazotroph）在缺氮处理中丰度增加，但仅当同时加磷时（-N+P）才显著提升生产力，暗示生物固氮的磷依赖性。

【Physiological acclimation to P supply drives large shifts in particle stoichiometry】
通过多维度证据链证实磷胁迫下的生理适应：1）碱性磷酸酶活性在+N-P处理增加2倍；2）ATP含量降低48%（30.1 vs 57.8 μmol/mol C）；3）单磷酸腺苷（AMP）/腺苷比值显著下降；4）磷脂前体（如磷酸胆碱）减少；5）伪菱形藻中磷酸二酯酶（GDPD）基因表达上调。转录组与代谢组的协同变化表明，浮游植物通过减少核酸合成、重构膜脂组成等策略维持生长，从而导致颗粒N:P比值升高。

这项研究首次在中宇宙尺度证实，浮游植物群落既能通过物种更替（硅藻替代甲藻等），又能通过生理适应（如磷节约策略）响应营养盐变化。当氮充足而磷受限时，生理适应可使颗粒N:P比值突破Redfield比值达2.5倍，且不影响初级生产力。这一发现对全球变化研究具有双重意义：一方面，海洋环流变化导致的磷供给减少可能不会立即抑制生产力，但会改变输出有机质的化学组成；另一方面，这种化学计量灵活性（stoichiometric flexibility）可能缓冲表层海洋对营养盐比例变化的响应，但会通过改变下沉颗粒物的降解特性影响碳封存效率。研究为改进海洋碳循环模型提供了关键的参数约束，也为理解地质历史上Redfield比值的稳定性提供了新视角。