揭示濒危植物Scrophularia oxyrhyncha的繁殖生物学特性及其保护策略：基于极端生境种群的研究

为解决西班牙特有种Scrophularia oxyrhyncha的生存危机，西班牙埃斯特雷马杜拉大学团队通过4年野外实验，揭示其自交亲和但依赖传粉者的混合繁殖系统，发现牲畜放牧导致的"开花-传粉者活动错配"是主要威胁，为制定围栏保护等保育措施提供了关键依据。

　　

在西班牙西南部的极端生境中，一种名为Scrophularia oxyrhyncha的特有植物正面临生存危机。这种玄参科植物仅分布在石英岩和花岗岩基质的特殊环境中，被多个地区列为"易危"物种。更令人担忧的是，其主要威胁并非来自气候变化，而是人类活动导致的牲畜过度放牧。这种看似平常的农业行为，却可能通过改变植物的繁殖策略而加速物种灭绝。

西班牙埃斯特雷马杜拉大学的研究团队历时4年（2019-2022），对分布在两种不同基质（石英岩和花岗岩）的种群进行了系统研究。通过人工授粉实验发现，虽然该植物具有自交亲和性（self-compatible），但必须依赖传粉者才能结实——自然隔离处理的结实率几乎为零。更关键的是，其异步雌雄异熟（protogyny）特性导致高达50%的繁殖可能来自地理同株授粉（geitonogamy），这种近交繁殖会降低种群遗传多样性。

研究采用的关键方法包括：（1）设计6种授粉处理（自发自交、人工同株授粉、人工异交等）评估繁殖系统；（2）每周记录开花物候并计算同步性指数（Augspurger系数）；（3）量化脊椎动物（羊/牛）和无脊椎动物（毛虫）的捕食强度；（4）通过花序和果实计数计算繁殖成功率。

【繁殖系统】结果显示：
人工异交（HCP）和同株授粉（HGP）的结实率最高（68.86±16.68% vs 69.73±13.21%），显著高于开放授粉（49.17±15.26%），证实传粉者限制（pollen limitation）存在。花岗岩种群的个体虽更大，但繁殖策略与石英岩种群无本质差异。

【开花物候】特征：
两个种群均呈现春季同步开花模式，但石英岩种群因遭受绵羊啃食出现次生开花峰。通过计算发现，石英岩种群的同步性指数（Z=0.78）低于花岗岩种群（Z=0.85），与其多分枝的形态特征相关。

【捕食影响】研究发现：
绵羊的晚期捕食（开花后啃食）使繁殖成功率降低5-7倍，更严重的是引发"开花-传粉者活动错配"——次生开花期因缺乏传粉者而无法结实。相比之下，毛虫仅造成局部叶片损害，影响较小。

这项发表在《Botanical Studies》的研究首次阐明：牲畜放牧通过三重机制威胁濒危植物——直接减少繁殖体数量、改变开花物候、加剧近交衰退。研究建议采取临时围栏保护关键种群区域，并将两种基质的种质资源纳入地区保护计划。该成果为理解人类干扰下植物繁殖策略的适应性演变提供了典型案例，尤其对地中海气候区狭域特有种的保护具有指导意义。