综述：植物小肽：驱动植物胁迫耐受性、植物修复和根系相关微生物多样性的关键因子

这篇综述系统阐述了植物小肽（small peptides）在应对气候变化胁迫中的多重作用机制，包括调控重金属（如Cd2+、As）的螯合解毒（通过PCs、MTs）、增强病原体抗性（如PDFs、SN1基因）以及塑造根际微生物组（如RALF23-Pseudomonas互作），为开发可持续农业策略（如转基因作物和肽类生物农药）提供了分子层面的理论依据。

　　

引言

气候变化导致极端天气频发，重金属污染（Cd、As、Pb等）和病原体（如小麦秆锈菌Puccinia graminis）扩散严重威胁农作物产量。作为固着生物，植物进化出以小肽为核心的多层次防御机制，这些40-120个氨基酸的分子通过前体蛋白加工或直接合成，成为协调应激响应的关键调节者。

植物小肽调控胁迫应答的机制

植物通过分泌CLA_VATA3/EMBRYO SURROUNDING REGION-related（CLE）、miPEP等小肽应对非生物胁迫。例如，番茄SICEP10/11能增强抗旱性，而拟南芥AtCAPE1和梨SUBPEP3参与盐胁迫调节。在重金属胁迫下，两类关键肽发挥核心作用：

1. 植物螯合素（PCs）：结构为(γ-Glu-Cys)_n-Gly（n=2-11），其合成酶被Cd²⁺特异性激活。PCs与Cd²⁺形成复合物后，经ATP转运蛋白进入液泡隔离（图2）。地钱（Marchantia polymorpha）和小蓬草（Perilla frutescens）中PCs介导的Cd解毒机制证实了这一途径的保守性。

2. 金属硫蛋白（MTs）：含丰富半胱氨酸的7-10 kDa蛋白，通过巯基键结合金属离子。拟南芥过表达MT2b和HMA4的烟草对Cd/Zn的积累能力提升55%，而鹰嘴豆CarMT1转基因系在Pb胁迫下丙二醛（MDA）含量显著降低。

小肽增强植物抗病性的应用

病原体造成全球作物减产15%，而小肽通过两种模式发挥作用：

• 信号分子：如番茄系统素（systemin）激活JA/ET激素通路对抗Botrytis cinerea
• 直接抗菌：NAD-1防御素通过"地毯模型"破坏病原膜结构（图6），RsAFP2转基因小麦对赤霉病（Fusarium graminearum）抗性提升

马铃薯snakin-1（SN1）基因在生菜中表达可使核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）感染率下降70%，而外源施加柑橘SAMP肽能稳定7天以上，为田间应用提供可能。

根际微生物组的调控网络

植物通过分泌RALF23等肽类招募有益菌群（如Pseudomonas fluorescens）。拟南芥中，RALF23-FERONIA信号轴通过抑制SA途径促进微生物定殖，而磷饥饿时，Colletotrichum tofieldiae分泌的CtRALF肽劫持FER受体促进共生。

局限与展望

当前挑战包括PCs/MTs的金属结合饱和度、肽类田间稳定性（如酶降解风险）及病原抗性演化。未来需结合CRISPR-Cas9技术优化肽类设计，并开发纳米载体递送系统，以实现从实验室到田间的转化。

该研究为应对气候变化的智能作物设计提供了新视角，通过整合肽类调控网络与微生物组工程，有望建立更可持续的农业生产体系。